夏の終わりに起こった、何者かによる学園都市への大規模な襲撃。外部の宗教組織による犯行と発表されたこの事件に端を発し、欧米のローマ正教圏では、学園都市に対する反発が高まっていた。各地で頻発し、過激さを増していくデモ活動。そんな状況をあおるかのように、学園都市では迎撃兵器ショーが開催され、両者の緊張はいや増していた。緊迫した世界情勢の中、学園都市のとある高校でも激しい戦いが繰り広げられていた。『クラスの三バカ』上条・土御門・青髪ピアスによるバニーガール最強論――男たちの真実を求める戦いに、鉄壁の女・吹寄を巻き込んで白熱する論戦は、罰当番の宣告によって終わりを告げる。しかし、そんな平和な日常風景の裏側で、事態は着々と動いており――。

統括理事会のひとり、親船素甘の命がけの行為によって知らされた、世界的混乱の原因。上条は土御門とともに、ローマ正教の持つ霊装『Document of Constantine』――『Ｃ文書』を追って、フランス・アビニョンへと飛ぶ。降下の途中に土御門とはぐれてしまった彼に手を差し伸べたのは、天草式十字凄教の少女・五和だった。天草式はイギリス清教からの依頼でフランスの調査に訪れており、その目的は、やはり『Ｃ文書』に関わるもの。彼女と合流して行動を開始する上条だったが、『Ｃ文書』の影響は、すでにアビニョンにも及んでいた。暴動へと発展した対学園都市のデモに巻き込まれ、身動きが取れなくなってしまったふたりは、土御門との合流をあきらめ、教皇庁宮殿を目指す――。

バチカンとアビニョンの教皇庁宮殿を繋ぐ『パイプライン』を断つため、行動を開始した上条と五和。しかし『神の右席』左方のテッラが白いギロチンの刃を振るって彼らの行く手を阻む。『神の右席』としての特別な術式『光の処刑』の前に上条たちは苦戦を強いられ、追い詰められていく。ふたりに土御門が合流し、形勢逆転かと思われたそのとき。激しい爆発音を響かせ、空からなにかが降ってくる。上条たちの目にはなじみのあるその鉄の塊は、学園都市製のパワードスーツだった。街中で戦闘を始め、暴徒と化したデモの参加者たちを排除していくその一団。さらに上空には、学園都市の超音速ステルス爆撃機が姿を現す。上条たちは、『Ｃ文書』を手に逃走を図るだろうテッラを追う――。

アビニョン強襲の熱が冷めやらぬ秋の学園都市。街の暗い裏側へと落とされたアクセラレータたち『グループ』のもとに、ある情報がもたらされる。『人材派遣』と呼ばれる派遣屋の動きから導き出された、これから起こる事件の可能性。自らの守りたい者のため、『グループ』は事件の全容を探り、その阻止に動き出す。行動の先に見えてきたのは、スナイパーとその標的――統括理事会・親船最中だった。裏に隠された目的を探るうち、周辺に浮かび上がってくる、いくつかの暗部組織の名前。『ブロック』、『メンバー』、親船へのテロを実行した『スクール』、そして彼らの動きをけん制していた４人の少女たち『アイテム』。彼女たちもまた動きだし、再び『スクール』へと襲い掛かる――。

『アイテム』の追撃をかわし、親船暗殺の裏に隠された目的――『ピンセット』の奪取に成功した『スクール』。その戦利品は学園都市７人の『超能力者』のひとりにして『スクール』を統べる、垣根帝督の手におさまっていた。一方、さらなる情報を追って、衛星へのクラッキングを阻止しようとしていたアクセラレータたちに、『ブロック』に潜入していた海原からの連絡が入る。自分たちの行動が彼らの思惑にのせられたものだったことに気付いたアクセラレータたちは、海原と合流し、『ブロック』の真の標的が結標であることを突き止める。次に狙われるのは、彼女の弱点となる少年院に収容された仲間たち。そして、急行した彼らの前に、海原のかつての仲間、アステカの魔術師・ショチトルが現れ――。

逆転の一手を封じるべく、『アイテム』の隠れ家を襲撃する『スクール』。呼び出しに駆けつけた浜面の前には、倒れ伏した絹旗と滝壺、そして学園都市第二位の姿があった。身を挺して彼を守ろうとする滝壺と、それをあざ笑う垣根。身を削って使われていた彼女の能力の真実を知った浜面の胸には、強い決意の火がともる。滝壺を使いつぶしてでも『スクール』を追い詰め、一発逆転を狙おうとする麦野の前に、立ちはだかる浜面。超能力者vs無能力者の絶望的な戦いが始まった――。一方、着々と目的へと歩を進めていた垣根は、最後のピースを手にすべく、行動を始める。標的は学園都市第一位、アクセラレータ。対決の舞台を整えるために、垣根はラストオーダーに狙いを定める――！

とある昼下がり。不幸な事故により、購買全滅、食堂満席の憂き目にあい、空腹の極限に追い込まれる上条たち。やむを得ず校外への脱出を試みた彼らに、職員室から刺客の手が無慈悲に迫る。絶体絶命の上条を救ったのは、なんと五和だった。なんでもローマ正教の刺客から彼を護衛すべく、天草式が派遣されたとのことで、むやみにやる気満々の様子。なんとも納得のいかない上条だったが、なし崩し的に奇妙な共同生活が開始されることに。台所でお料理する女の子という男の子の夢を満喫したり、居候のお手伝いで風呂釜が破壊されたり……。そんな楽しい一日の終わり、上条たちの前には、夜の闇を割いて『神の右席』後方のアックアが姿を現す――！

一日待つ。そう言い残して姿を消したアックア。その絶望的なまでの力の差に、上条は入院を余儀なくされ、五和をはじめ、建宮たち天草式の面々もまた叩きのめされていた。それでも、救われぬものには手を差し伸べなくてはならない――。襲いくるアックアと対峙すべく、万全の準備を整える建宮たち。そして、学園都市無人機甲部隊の襲撃を難なく撃退したアックアの前に、再び立ちはだかる。個ではなく集団として互いを補い合い、ひとつの塊としてアックアに抗する天草式。かつて『聖人』たる当主を頂き、それをよく知る彼らには、『聖人』と戦う術があった。それでもなお揺るがず、態勢を立て直す暇すら与えぬアックアを、天草式は、起死回生の『本命』で迎撃する――！

その身体的特徴のバランスを崩すことで力を暴走させる対聖人専用特殊攻撃術式『聖人崩し』。奥の手も届かず倒れ伏した天草式の前に姿を現したもうひとりの『聖人』――神裂が、アックアと刃を交える。強大な力を持つものは不用意にそれを振るうべきではないという神裂に、才能があるものだけが戦場に立ってよいのだというアックア。『聖人』同士の次元を超えた戦いを前に、天草式は自分たちの無力さに打ちひしがれる。しかし、その極限の戦いの中で神裂が口にしたのは、彼らが真に望み、待ち焦がれた言葉だった。そして、訪れた決着の裏では、ローマ正教の闇の奥から『神の右席』最後のひとりが動き始めていた。その狙いを、イギリスに定めて――。

アックアの襲撃を退けたのもつかの間。土御門からの電話を受けて、なし崩し的に空路イギリスへ向かうことになった上条たち。待望の機内食の登場に胸を焦がし、ビーフオアフィッシュを連呼するインデックスの期待を一身に受けた上条は、フライトアデンダントさんを探すうちに機内で起こっていた事件に遭遇してしまう。イギリスとフランスを海底で結ぶユーロトンネルが爆破された事件に触発され、搭乗している飛行機がテロリストの標的となっていたのだ。その事実を知ってしまった上条は、乗客への情報漏えいと混乱を恐れた機長に閉じ込められてしまうことに。地上ではイギリス清教が事態の収拾を画策していたが、インデックスの元にも、テロリストの手が伸びる――。

ハイジャックを解決した上条は、到着するや息つく暇もなく神裂に連れられてロンドンはバッキンガム宮殿へ。無事、食糧にありつけたインデックスはおとなしくなったものの、宮殿で待ち受けていたのは王室派――女王エリザードと３人の王女と、騎士派の長・騎士団長だった。ひどく場違いな会合に当惑しつつも、本題のユーロトンネル爆破事件について説明を受ける上条。事態はイギリス・学園都市と、ローマ正教・ロシア教会との対立に端を発しており、さらにはイギリス国内の魔術結社による妨害も考えられる状況になっているのだという。インデックスが魔術的側面から事件の捜査に赴くことになった一方、上条はオリアナとともに魔術結社への対応にあたることに――。

結社予備軍『新たなる光』が運んでいたのは、英国最大の霊装・カーテナ＝オリジナルだった。失われたはずのその霊装を手にした第二王女キャーリサは騎士派を従え、英国を変えるべく行動を開始する。各地で一斉に蜂起した騎士派は重要施設を制圧、女王エリザードは捕えられ、『必要悪の教会』も分断されてしまう。上条はあとをオリアナに託し、インデックスのいるフォークストーンへと向かう列車に紛れ込む。一方、キャーリサはカーテナを扱える自分以外の人間――女王とふたりの王女を封じるべく動き出す。使用人に逃がされた第三王女・ヴィリアンを捕え、まさにその首をはねようとしたそのとき。絶望したヴィリアンの前に、ひとりの傭兵が姿を現す――！

騎士派で埋め尽くされた列車からの脱出を余儀なくされた上条は天草式と合流。逃亡に成功したヴィリアンを彼らに預け、再びフォークストーンを目指す。英国の加護を受けた騎士と一介の傭兵の決闘が行われていたそこには、カーテナ＝オリジナルを手にした第二王女キャーリサの姿があった。キャーリサの振るう桁違いの力の前に吹き飛ばされるも、辛くも助かった上条は、『神の右席』右方のフィアンマがインデックスを狙っているという事実を知らされる。カーテナ＝オリジナルの調整のためにバッキンガム宮殿へと入ったキャーリサを追って、インデックスとともにロンドンへと戻った上条。まずはクーデターを終わらせるべく、イギリス清教とともに行動を開始する――。

カーテナ＝オリジナルの暴走を成功させ、カヴン＝コンパスによるバッキンガム宮殿への大規模閃光砲撃を敢行するイギリス清教。しかし、大打撃を受けたはずのキャーリサは揺らがない。粛清によってふたたび騎士派を結束させた彼女に、上条たちは持てるすべてを投入して対抗する。イギリス清教が、天草式が死力を尽くし、己の勝ち得た信念を胸に、ヴィリアンが戦場に身を投じる。リメエアはキャーリサの真の目的と覚悟を探り当て、国民に語りかける。そして、女王にして彼女の母親たるエリザードが、満を持してキャーリサの前に立つ――。英国全土を巻き込んだ騒動がハッピーエンドに終わったかに見えたそのとき。とある霊装を手にした男が、目的を果たすべく姿を現した……。

晩のおかずの煮込みハンバーグに野菜炒めへの挑戦。メイドの真贋談義と再会した昔なじみとの語らい。過ごしていたそれぞれの日常の、すぐ隣に横たわる『闇』へと呼び戻された『グループ』は、新たな任務――世界最大の粒子加速装置と子供たちを盾にした武装テロリスト『迎電部隊（スパークシグナル）』の排除に向かう。そこで彼らが耳にした意外な言葉は、今後の戦いの困難さを思い知らせるものだった。一方、浜面と絹旗は入院した滝壺を見舞っていた。麦野の脱落で事実上『アイテム』は瓦解。別組織への再編成を待つ絹旗とは対照的に、浜面はバニーガールへの並々ならぬこだわりを主張しつつも、滝壺の送るべき平和な未来について頭を悩ませていた。そんな彼らを、終わったはずの暗部抗争の余波が襲う――！

『迎電部隊（スパークシグナル）』の残党を追い、彼らの逃げ込んだ第三学区へと向かった『グループ』。個室サロンを占拠していたテロリストを一掃したアクセラレータは、退院祝いの会場が占拠されたと知り、ヘリをジャックして滝壺救出のために突入してきた浜面を鉢合わせる。かつて『武装無能力者集団（スキルアウト）』を一蹴した『超能力者（レベル５）』を目の前にし、滝壺の危機を感じた浜面は、迷わずアクセラレータと対峙する。一方、再編された残存混成部隊の顔ぶれに辟易し、単独行動に出た絹旗は、砂皿の弟子、ステファニーの襲撃を受ける。そして『グループ』は、やっとつかんだ『ドラゴン』にかかわる情報を手にすべく、統括理事会の潮岸を交渉のテーブルにつかせるため、とある秘策を巡らせる――。

統括理事会・親船最中の協力を得て、彼女と共に潮岸のシェルターへと突入した『グループ』。『駆動鎧』に身を包んだ潮岸のもとにたどり着いた海原が目にしたのは、シェルターの警備担当の身を借りて潜入していたかつての仲間、テクパトルとトチトリの姿だった。海原――エツァリを殺すために魔道書の『原典』を持ち出し、トチトリを犠牲にして閃光の砲撃を繰り出すテクパトル。互いに『原典』を使った激しい戦いが繰り広げられる。一方、ステファニーの追撃を退けた絹旗は、浜面たちと合流。『六枚羽』が投入された違和感から、攻撃の狙いが浜面であることを察知し、彼らを逃がすが……。そして『グループ』は、ついに潮岸から『ドラゴン』について聞き、『それ』と対面する――！

ロシア大統領による学園都市への宣戦布告。環境・エネルギー問題の元凶と名指しされ、核攻撃も辞さないとの表明に緊張が走る。ドーヴァー海峡ではイギリスとフランスの戦いが始まっていた。ロシアでは苦しむ滝壺を抱えた浜面が人の温かみに触れる一方で、貨物列車で移動していたアクセラレータは学園都市の襲撃を退け、手がかりとなるだろう羊皮紙の束を手にしていた。そして上条はなぜかついてきたレッサーの残念なお色気攻撃に辟易しながらも、情報の『違和感』を追うことで右方のフィアンマの居場所を探していた。たどり着いた地下施設でフィアンマの姿を確認した上条は、彼の次の狙いがエリザリーナ独立国同盟と、そこにいるサーシャ＝クロイツェフだと突き止める――。

魔術師たちを相手取った能力戦で、その力の挙動に違和感を覚えていたアクセラレータ。エイワスの言う『まったく別の法則』に思いをはせる彼の前に、空から少女が降ってくる。自らを『サードシーズン』と名乗る彼女の目的は、アクセラレータの抹殺で――。エリザリーナ独立国同盟で激突する右方のフィアンマを前方のヴェント。『神の右席』同士の戦いは、ヴェントの大規模魔術をフィアンマがこともなげに跳ね返し、意外なほどあっけなく決着する。そしてフィアンマの放った一言が、上条の弱点に深々と突き刺さり、サーシャは連れ去られてしまう。一方、燃料と交換で滝壺の具合を見てもらっていた浜面のもとには、滞在している集落にプライベーティアが迫っているという凶報が舞い込む。

略奪と破壊のためだけに集落を襲うプライベーティアに対して、住民とともに立ち上がる浜面。しかし大きな戦力差の前に次第に追いつめられ、集落を悩ませていた地雷を使った奇策にかけることに――。一方、ドーヴァー海峡では移動要塞グラストンベリを投入して魔術的に領土を拡大、攻勢をかけるイギリス側に対して、フランスは切り札を投入。『首脳』にして『軍師』たる傾国の女とキャーリサが激突していた。そしてエリザリーナ独立国同盟からフィアンマを追っていた上条は、アクセラレータと遭遇する。学園都市の放った刺客とその執拗すぎる攻撃の前に心を折られ、我を失っていたアクセラレータに、上条の叫びが突き刺さる。それは彼だけでなく、自分自身にも向けられた言葉で――。

右方のフィアンマがサーシャを手に入れ、いよいよ計画の最終段階に着手しようとしていたころ。ローマで、ロシアで、彼の暴挙を止めるべく立ち上がる者たちがいた。そして学園都市からは、ある少女がそれぞれの目的を胸にロシアに向けて飛び立っていた。上条の言葉で自分を取り戻したアクセラレータは、エリザリーナ独立同盟に到着。手掛かりとなる羊皮紙の解読のため、エリザリーナの目覚めを待つ。一方、傭兵崩れの助けを得てプライベーティアの襲撃を退けた浜面は、迫る学園都市の軍に追われるように村を後にする。そして上条は、レッサーと共に砲撃が飛び交う中、フィアンマの秘密基地へと潜入を図っていた。そのとき、大地が大きく揺れ、信じられない現象が起こる――！

世界各地から聖遺物を集めて組みあがった右方のフィアンマの城『ベツレヘムの星』。半径数十キロに及ぶ巨大な飛行要塞から、サーシャを媒体に呼び出された大天使ミーシャ＝クロイツェフが飛び立つ。一転して漆黒となった空で力を振るう大天使を前に、学園都市の戦闘機はなすすべもなく落とされていく。その暴挙を止めるべく、上条は要塞を走る。エリザリーナの処置によって滝壺の体調は回復、学園都市との交渉材料を求めて再びロシア領内へと戻ろうとしていた浜面は、『クレムリン・レポート』の存在と、その標的を知り行動を開始。そしてアクセラレータは、自分の手にある羊皮紙が空に浮かぶ巨大要塞の最後のピースであることを知り、エリザリーナ独立国同盟を出ることを決意する――！

ミーシャ＝クロイツェフとヒューズ＝カザキリ。激突するふたりの天使の間に、ラストオーダーを救うカギを手にするべく、アクセラレータが割って入る。そして『一掃』によってすべてを薙ぎ払うミーシャの前には『神の力』を司る神の右席、かの傭兵が立ちはだかる。上条はミーシャを支えるなにかを探し、ベツレヘムの星を走る。しかしフィアンマは儀式の準備を終え、最後のピースである『右腕』を手にすべく、上条に迫り――。『クレムリン・レポート』に従って細菌兵器が使用されることを知った浜面は、先だって世話になった集落へと戻り事情を説明。滝壺とふたり、計画の阻止に向かう。一方、ロシアでミサカ10777号と合流していた美琴は、ベツレヘムの星に迫る恐るべき攻撃を知り――。

9月30日の出来事を知るヒューズ＝カザキリ。彼女からラストオーダーを救うヒントがもたらされたことで、すべてのピースがかみ合い、アクセラレータは動き出す。浜面への復讐に焦がれる麦野は『体晶』を摂取して能力を暴走させる。雪の大地すら溶かしつくすその力の前にひるむ浜面だったが、もう一度『アイテム』としてやり直す道を模索する。『ベツレヘムの星』では、すべての準備を整えた右方のフィアンマが、最後のキーとなる上条の右手を手にすべく、彼と対峙していた。第三の腕を振るい、遠隔制御霊装でインデックスの知識と術式を駆使し、ついには上条の右腕を巨大な剣が捕える。しかし上条は、フィアンマの力の核心にたどり着き、『世界』を救った力を手に反撃を開始する――！

『歌』のデータを手に入れ、羊皮紙の暗号を解き、理解を越える正体不明の法則を当てはめる。ラストオーダーを救うすべての鍵を手に入れたアクセラレータは、血を流しながら歌い続ける。滝壺の無事を確認したのもつかの間、学園都市の第二プランに襲われる浜面たち。『未現物質（ダークマター）』から生み出された新たな襲撃者たちを相手に、ブラフと『アイテム』の結束で窮地を切り抜ける。そして世界中で巨大な黄金の手が出現し、爆発する異様な光景が繰り広げられている中、『ベツレヘムの星』では上条がその右手で右方のフィアンマの攻撃をことごとく薙ぎ払っていた。人間の悪意ではなく、大切なものを守りたいと思う、人間の強さを信じるその心を胸に――！

黄金の腕を排除すべく、各地で各勢力が手を取り合って共闘する。ローマ正教、ロシア教会、イギリス清教のトップが『ベツレヘムの星』の結合を解くべく解析を始める。無事ラストオーダーを救ったアクセラレータが、白い翼をはためかせ、黄金の光を集める空へと飛び立つ。そして上条が、遠隔制御霊装で最後の抵抗を試みる右方のフィアンマの頬に右拳を突き立てる――！　上条の脱出を助けるべく、VTOL機で降下を始める『ベツレヘムの星』のギリギリまで近づく美琴。その手は届かず、しかし上条は最後にやるべきことを成し遂げるために、インデックスたちの力を借りて、ひとり要塞の中を走る。そのとき、再びミーシャ＝クロイツェフが極寒の北極海を目指して動き出す――。