栃木県片岡付近で夜中に未確認巨大怪物が現れた。それを感知した新幹線超進化研究所はシンカリオンのE6とE7を出撃させる。一方、新幹線が大好きな小学生・ハヤトは、ある日父と新幹線に乗車するが…。

「シンカリオン E5はやぶさ」を操縦し、見事に敵を撃破したハヤト。車掌ロボのシャショットは、ハヤトを相棒と呼んで大歓迎する。しかし、ハヤトの父・ホクトは、ハヤトが危険な目に遭うことを心配していた。

日本全国からシンカリオンの新たな運転士を発掘するミッションが始まった。1人目の運転士候補がいるという秋田に向かったハヤトは、ひょんなことからクールな少年・男鹿アキタに出会う。実はアキタは…。

男鹿アキタこそがシンカリオンの新たな運転士候補なのだが、彼はそれを拒否。アキタはビームライフル競技というスポーツの選手で、大会の決勝戦のために関東にやってきたのだ。ハヤトはアキタを自宅に泊め…。

運転士になることに乗り気ではないツラヌキを説得するため、ハヤトたちは彼と一緒に1日東京観光をすることに。張り切ってお勧めの鉄道スポットを紹介しようとするのだが、ツラヌキは全く興味を示さない。

何とか敵を一時停止状態に追い込んだハヤトたちだが、再起動は時間の問題だった。敵を倒しきるためには3機のシンカリオンが力を合わせて立ち向かう必要がある。それにはツラヌキの力が必要なのだが…。

シンカリオンの運転士は3人揃ったが、エースは自分だと言い張るツラヌキと、自分のやり方にこだわるアキタの相性は最悪だった。案の定、彼らの連携はうまくいかず、進化する敵に思わぬ苦戦を強いられてしまう。

ホクトが不在となった研究所だが、シャショットは一層ハヤトをサポートしていこうと意気込む。ハヤトもシンカリオンの新たな力・リンク合体を手に入れようとやる気満々。ツラヌキは無理をするハヤトを心配し…。

ホクトに代わって指導長代理を任された三原フタバは、個性的なシンカリオンの運転士たちをどうまとめるかに悩んでいた。そんな悩みを聞いた指令長・出水シンペイは、研究所スタッフ総出での温泉旅行を提案する。

山形新幹線・大沢駅付近に敵が現れた。そこは在来線の線路を利用している区間であるため、アキタの・Eシックスしか運行できない。さらに、ハヤトとツラヌキは居残り勉強中だ。Eシック一機で敵に立ち向かうが…。

ハヤト、アキタ、ツラヌキがシンカリオンの整備を手伝っていると、そこに頑固で口の悪い作業員・小田原キントキが通り掛かる。そのキントキは機体を見ただけでハヤトたちの戦い方を見抜いていた。

ハヤトは出水指令長のはからいで京都にいるホクトに会いに行くことに。母と妹も一緒で、何より東海道新幹線のぞみN700Aに初めて乗るので大はしゃぎ。だが、ハヤトが欠けるなか、かつてない敵が現れる。

突然現れた「シンカリオン N700Aのぞみ」は、ハヤトたちには全く歯が立たなかった未知なる敵を圧倒して撃退。そのパイロットは東海支部の運転士・清洲リュウジで中学生だった。彼を鍛えたのはホクトだという。

ハヤトの同級生・上田アズサは話題の人気JSユーチューバー。そんなアズサの前に新しいエージェントが現れた。巨大な怪物体を出現させて、それを撮ったアズサの動画を世界中に配信しようとしていたのだ。

敵は、シンカリオンと巨大怪物体の戦闘を公にすることで人々をパニックに陥れることを画策。そして、北海道函館市に敵が現れる。ハヤトたちが間に合いそうにないなか、「シンカリオン H5はやぶさ」が駆けつける。

体調を崩して倒れてしまったハヤト。そんななか敵が現れ、ミク、アキタ、ツラヌキが出撃する。しかし、進化した敵はアキタの「シンカリオン E6こまち」とツラヌキの「シンカリオン E7かがやき」を絡め取り…。

ゴールデンウィーク。京都で働く父・ホクトと再会するため関西地にやってきたハヤトは、ホクトの仕事が終わるまで新大阪駅で待つことに。3つの路線の新幹線やたこ焼きを満喫していると、意外な巨大怪物が現れる。

合同演習のため、全国各地のシンカリオン運転士が大宮に集結した。しかし、リュウジは年下のハヤトたちと一緒に戦うことに反対する。そんななか、またしても漆黒の新幹線が現れるが、今度は突然線路上で停止した。

母親のお見舞いのために、リュウジは名古屋に戻っていたが、ハヤトたちは最強の敵・ブラックシンカリオンと対峙し、苦戦を強いられていた。そこに、リュウジの「シンカリオン N700Aのぞみ」が駆け付ける。

超進化研究所は、ブラックシンカリオンとの激しい戦闘の後始末で慌ただしかった。そんななか、シャショットは仕事がなくて浮いてしまう。自分探しのために家出したシャショットに、敵のエージェントが接触してくる。

ハヤトたちは、新しく完成した超進化研究所・九州支部へ行くことに。ハヤトの希望で、飛行機でなく新幹線に乗って一行は九州に向かう。「シンカリオン 800つばめ」の新任運転士・大空レイがハヤトたちを迎え…。

先の戦闘で、「シンカリオン E5はやぶさ」、「シンカリオン E6こまち」、「シンカリオン E7かがやき」はダメージを負っていた。そこで、「Eファイブ」と「800つばめ」がリンク合体を試みるのだが…。

母・サクラ、妹・ハルカと3人で京都にやってきたハヤトは、やっと単身赴任中の父・ホクトと再会。家族4人が揃うのは久しぶりなのだが、どういうわけかハルカがホクトによそよそしい。ハヤトがその理由を尋ねると…。

上田アズサには、「JSが初めてシンカリオンを踊らせてみた」という動画を撮影する野望があった。そのためチームシンカリオンのまとめ役を買って出る。また、彼女は出水シンペイ所長のある頼みごとを引き受ける。

ハヤトは、病床にいるリュウジの母を見舞うため名古屋にやってきた。そこでハヤトは、自分の父とリュウジの父の意外な縁を知る。そんな折、新たな力を得た漆黒の新幹線が大宮に現れ、ハヤトとリュウジは急行する。

アキタたちの奮闘により、ブラックシンカリオンを超進化研究所に閉じ込めることに成功。そして、「シンカリオン N700Aのぞみ」がブラックシンカリオンに立ち向かう。一方ハヤトは、ホクトの到着を待ち…。

ハヤトとホクトは、ついに完成した「E5×500」駆ってブラックシンカリオン バーサーカーモードに立ち向かう。「E5×500」の必殺攻撃は大出力のビーム攻撃「超グランクロス」なのだが一発しか撃てない。

夏休みに新幹線に乗りまくろうとたくらむハヤトは、早速先日の戦いで負傷したリュウジの代役として名古屋支部へ行く任務に立候補した。ハヤトが新幹線に乗り込むと、隣の席に指令長・出水シンペイがやってくる。

ハヤトの家族をはじめ、アキタ、ツラヌキ、シノブの家族も海水浴にやってきた。アキタの母は再会に喜び、アキタにべったり。そんななか、巨大怪物体が出現し、家族に心配させないように、ある作戦を実行する。

ハヤトはある任務で京都に行くことになったのだが、同級生の上田アズサが勝手についてきてしまった。シンカリオンを踊らせる動画を撮りたいアズサは、シンカリオンの運転に必要な「鉄分」を高めようとしていた。

三島で新幹線の写真を撮っていたハヤトの前に、すでに運行を終了したはずの幻の車両「500 TYPE EVA」が現れる。ハヤトが興奮してそれを追い掛けていくと、山あいに広がる近未来的な都市にたどり着く。

夏休みにもかかわらず、アキタはシンカリオンの運転訓練に励んでいた。ハヤトのように成長していないのではないかと悩んでいたのだ。そんな折、ハヤト、アキタたちはとある作戦のために山へキャンプに行くことに。

夏休みの自由研究に熱中するあまり、ほかの宿題を全くこなしていなかったハヤトは、宿題を終えるまで超進化研究所への出入が禁止となる。そんななか、人類にとって因縁の相手ともいうべき巨大怪物体が現れる。

京都支部が開発した「シンカリオン700シリーズ」の運転士候補だった3人の少年が喧嘩をしてしまい、3人とも運転士を辞めると言いだした。そこで、救援要請を受けたハヤトたちが京都に向かうと、ある少年と出会う。

「シンカリオン700シリーズ」による史上初の3機同時合体を成功させるためには、五ツ橋兄弟とタカトラを仲直りさせなければならない。ハヤトは、仲直りのヒントを見つけるために両方の言い分を聞いたのだが…。

出水指令長は、鹿児島県・桜島に敵の正体を暴く手掛かりがあることを突き止めた。しかし、そこで敵と接触すれば総力戦になってしまうかもしれない。準備を万全にしたい出水は、新旧運転士を一丸とするために…。

ハヤトは、敵の目的を理解するためには人類の進化の歴史を知る必要があると考え、アキタやツラヌキたちと科学博物館へ向かう。その途中、本庄アカギが三原フタバと待ち合わせをしているところに出くわす。

ハヤトたちが再来週に迫った学校の運動会の練習をしていた。すると、新たなシンカリオンの開発のため名古屋に出張していた出水指令長が帰ってきて、「超進化研究所 大宮支部 大運動会」開催を宣言する。

地底世界で決着をつけよう、という敵の誘いに乗るかどうか、出水指令長たちは迷っていた。一方、戦うことの意味を知るため、ハヤトはリュウジに空手の稽古をつけてもらうことに。だが、教えるのはリュウジの弟で…。

「シンカリオンE5 はやぶさ」と「シンカリオン ドクターイエロー」が、地底世界で敵エージェント・ビャッコと決戦。ハヤトが成長したことで、リュウジが運転する「ドクターイエロー」も真の力を発揮し…。

アキタ、ツラヌキ、シノブ、アズサ、シャショットは、ハヤトの誕生にプレゼンとをすることに。お互い、贈り物の内容が被らないようにしながら、ハヤトが喜びそうな鉄道関連グッズを選ぼうとするのだが…。

憧れの特別席「E5系はやぶさ グランクラス」に乗って仙台へ行くことになったハヤトは上機嫌だった。一方その頃、新たなキトラルザスの帰還を受けて、地底世界の敵エージェントたちの間に新たな動きが起こる。

ハロウィンの動画を撮影し忘れていたアズサは、超進化研究所で何かやれないかとツラヌキを頼ってきた。しかし、研究所は地底世界のエージェント・ゲンブが保護されていて、それどころではなかった。

ゲンブが食べている地底世界の食べ物が、地上の食べ物と全く違うことを知ったハヤトたちは、ゲンブの口に合う食べ物を探る「超1グランプリ」を開催。グランプリのテーマはアキタの好物、スウィーツに決定した。

突然、ゲンブとの別れが訪れ、ハヤトたちは消沈する。さらに、シノブが家庭の事情でシンカリオンの運転士を辞めることに。新幹線がつないでくれた人々と次々と別れることになったハヤトはすっかり元気をなくす。

地底世界では、エージェント・ソウギョクの謀略が着々と進んでいた。ブラックシンカリオンとの決戦はいずれ訪れる。リュウジはレイ、タカトラ、ギン、ジョウたちの能力を最大限に引き出すべく…。

キトラルザスの幹部・ソウギョクは、各地にサラマンダーを出現させ、シンカリオンの戦力を分散させた。ゲンブの敵に燃えるセイリュウは、ブラックシンカリオンでハヤトを待つ。リュウジはハヤトにある提案をした。

超進化研究所大宮支部が行う大忘年会の店や企画を決める幹事にフタバが任命された。ほかとはひと味違うこの忘年会を取り仕切る難しさを知っているアカギだが、職員はフタバにアドバイスすることは禁じられていて…。

前回の戦いでE3は損傷が激しく、しばらく出動ができなくなったシノブはしょんぼり。ハヤトたちは、そんな彼のためにクリスマスパーティを開くことに。一方、アズサはふと上野駅に行くとセイリュウと再び出会う。

エージェント・トラメと決闘する前日、ハヤトとアズサはセイリュウと話をするため上野駅へ向かっていた。その頃、超進化研究所に倉敷ヤクモがやってくる。彼は科学産業省の役人で、しかもフタバの婚約者だった。

超進化研究所は年末も大忙しだ。そんななか、フタバは年の終わりに書類の整理がてら、これまでの超進化研究所の軌跡を追った。シンカリオンの運転士たちを指揮する彼女にとって、大きな1年だった。

新年。シンカリオン運転手の新年会に誘うため、ハヤトがアズサを迎えに行くと、そこに居候しているセイリュウにも出会う。みんなが持ち寄ったお土産のスウィーツを食べられるとセイリュウは期待するが…。

ハヤトとツラヌキは、セイリュウが地上の世界に馴染めるように東京駅観光を提案。大宮支部のスタッフも快く協力する。その一方、総合指令部の会議では、この間まで敵だったセイリュウを不安視する声が上がる。

ハヤトが、新幹線の「のぞみ」と「こだま」の違いについてセイリュウに解説していると、リュウジの母・カエデから電話がかかってきた。リュウジと弟・タツミが喧嘩をしてしまい、口も聞かないらしい。

セイリュウを正式に仲間として迎え入れるお願いするため超進化研究所に来たハヤトたちは、シャショットに正座させられる羽目になる。シャショットは53話でも54話でも出番がなく、拗ねてしまっていたのだ。

地底世界にブラックシンカリオンをもたらしたイザ。その正体は、8年前の事故で行方不明になっていたシンカリオンの開発責任者・八代イサブロウだった。ハヤトたちはイザと話をするためにある作戦を立てる。

人類よりはるか昔から地球に住む種族・キトラルザス。優れた技術力によって地底世界で繁栄したが、やがてその進化は止まり、今や滅びゆく運命にあった。今回は、そんな彼らに焦点を当て、徹底解剖していく。

時は11年前。新幹線の運転士だった速杉ホクトは本社から呼び出され、「新幹線超進化研究所」の職員になることを勧誘された。そこは次世代の科学技術を開発する所で、まず「超進化速度」の実用化を目標としていた。

ついに姿を現したドクター・イザは、交渉するつもりはなく戦うのみだと言い放つ。ホクトたちは、深い関わりのあるイザと戦うことに対して複雑な思いを抱くなか、タカトラ、ギン、ジョウはある決意を胸に秘める。

ホクトと出水は、かつての上司だったイザの真意を知りたいのだが、本部は、責任ある立場の2人を地底世界に乗り込ませるわけにはいかない。大宮支部の面々は、2人をイザのもとへ送るべく画策する。

地底世界に乗り込んだハヤトを待ち受けていたのは、キトラルザスのリーダー、エージェント・カイレンだった。シンカリオンは何のために生み出されたのかを観察していたカイレンは、その答えにたどり着いたという。

カイレンとの戦いで全てのデータを失ったシャショットは、変わり果ててしまう。ハヤトはそんな姿を見て落ち込む。そんななか、ソウギョク、トラメと合流したカイレンはついに地上へ打って出ることを宣言した。

トラルザスのエージェントたちによる地上侵攻作戦が始まった。郡山に現れたソウギョクにはアキタやセイリュウたちが、相生に現れたトラメにはリュウジたちが対峙。ハヤトはイザの待つ地底世界に向かい…。

ハヤトを除いたシンカリオン運転士たちが東京駅に集結し、キトラルザスのリーダー・カイレンと対峙。謎の力を取り込んだカイレンは、9機のシンカリオンの攻撃をはねのけてしまう。地底世界にいるハヤトは…。

キトラルザスとの戦いが終わり、アキタ、ツラヌキ、シノブはそれぞれの家族のもとへ帰っていった。それを寂しく思うハヤトにアズサが相談をする。シンカリオンの出動がなくなり、セイリュウが退屈しているらしい。

ハヤトたちは、新たな敵と戦うために再集結した。1カ月ぶりのシミュレーションではあったが、息の合った連携を見せる。そんななか、超進化研究所に、フタバの婚約者・倉敷ヤクモの父親・イズモがやってくる。

アキタとシノブは、最近ツラヌキの様子がおかしいと、ハヤトとアズサに告げる。休日に1人でどこかへ出かけたり、夜になるとこっそり何かを書いたりしているようだ。ハヤトたちは、1人出かけるツラヌキを尾行する。

ゴールデンウィークにリュウジとタツミの兄弟が大宮にやってきた。リュウジは突然「俺をハヤトの生徒にしてください！」と言う。中学3年生になったリュウジは、将来の夢のためにハヤトの力を借りたかったのだ。

フタバに密着取材をし始めたアズサ。今度開かれるノンフィクション動画のコンクールに、フタバのプロフェッショナルぶりを出展しようというのだ。一方、取材の許可を出した出水はアズサにある協力を要請する。

ソウギョクの策略でブラックシンカリオンが奪われ、セイリュウが記憶喪失になってしまう。セイリュウはショックを受けた「心」を守るために記憶喪失になったようで、ハヤトたちは記憶を取り戻せるよう手を尽くす。

フタバの婚約者・倉敷ヤクモは、フランスでシンカリオン運転士の適合率について研究をしているのだが、思うように進展していなかった。そんなヤクモに、フタバはある人物が謎を解く鍵になるのではないかと助言した。

キトラルザスのエージェント・キリンは、無駄な争いを避けるためハヤトたちを仲間にしたいと言い残して去っていった。彼の思惑を掴むべく、ハヤトたちはスザクに話を聞く。その時、ある自撮りメッセージが届く。

キリンに協力していたのはイズモ、ヤクモがいるクラシキ重工だった。イズモがキリンと手を組んだのは、キトラルザスの技術を使って日本の全区間を新幹線化し、都市と地方の格差をなくすためだという。

セイリュウのブラックシンカリオンは、ブラックシンカリオンオーガを道連れに地底世界へと戻っていった。セイリュウは自分ひとりでキリンと決着をつけるべく、地底世界とヒトの世界を繋ぐ桜島の洞窟を破壊する。

ハヤトたちは、キリンが操るブラックシンカリオンオーガをとらえ、転送によって名古屋に舞い戻ってきた。リュウジやタツミも合流。しかし、ブラックシンカリオンオーガは秘められた力を解放し、最終形態に変形した。

ハヤトたちは、仲間同士が協力するエネルギーを増幅させる「黒い粒子」の力を使ってブラックシンカリオンオーガを攻撃するが跳ね返されてしまう。そして、キリンは全てのシンカリオンを撃退し、東京へ向かう。