ビエナシティに住む少年・エースは、ある日、同い年の天才龍喚士（りゅうかんし）・ランスと出会う。「龍喚士」とは、万物の根源にして星の息吹である「ドロップ」の力を使い、モンスターと協力して戦う者たち。ランスはその中でもさらに選りすぐりの「ギルド龍喚士」のひとりだった。 そんな中、自分の名前を呼ぶ不思議な卵を拾ったエースは、龍喚士になる者には見えるというドロップを初めて目にすることになる。一方その頃、ランスはビエナシティを取り巻くドロップの乱れを感じ取っていた。

ビエナシティに現れたモンスター「カオスデビルドラゴン」に対抗すべく「ソウルアーマー」を身にまとい戦うランス。だが、強敵を倒したと思ったのもつかの間、エースをかばい窮地に立たされる。そんなランスを見たエースは何もできない自分を悔しく思うが、そのとき、再びドロップを目にし……。 そして、エースが必死で守った卵から、ついにモンスター「タマゾー」が！だがエースは、気ままで食いしん坊なタマゾーに振り回されることになる。

タマゾーが、なぜか「ＳＤＦ（特殊ドロップ防衛隊）」に連れ去られてしまった。ドラゴンミュージアムで知りあったチャロとともにタマゾーを助けに行くことにしたエースは、ＳＤＦの警備をくぐり抜け何とか基地内に潜入する。ところが、肝心のタマゾーの居場所がわからない。 一方、任務でタマゾーを捕獲するはずだったランスも、タマゾーがＳＤＦ基地にいることを知り引渡しを申し出るが、断られてしまう。

ドラゴーザ島――　火、水、木、光、闇の５つの街があり、「龍喚士ギルド」の拠点となる島である。 タマゾーやチャロとともにドラゴーザ島にやってきたエースは、島に住む祖母・アンジーヌから、行方不明の父・キングの「Ｄ－ギア」をもらう。Ｄ－ギアは、モンスターの力を取り込み、それを解放させて使う龍喚士の証といえるものだった。 龍喚士への第一歩として、仲間になってくれるモンスターを探しに出かけたエースは、森の中で火属性のモンスター「オウカ」を見つける。だがそこに、オウカを捕獲するため、水の龍喚士・ドニーも現れ……。

強くなり、龍喚士として胸を張るために、どうしてもソウルアーマーが欲しいエース。エースはソウルアーマーを手に入れようと、タマゾーやチャロとともに「清めの神殿」と呼ばれる場所へ行くことにする。ところが神殿には誰もおらず、念願のソウルアーマーを手に入れることができない。そんなとき、モンスター同士の戦いに遭遇したエースたちは、圧倒的な数の前に窮地に立たされている「エンシェントドラゴンナイト」を助けようと戦うことになる。

エースは、オウカと協力して、モンスター「闇の魔剣士（やみのまけんし）」を仲間にすることに成功。少しずつ一人前の龍喚士に近づいていることがうれしくて仕方ない。 そんな中、ドラゴーザ島の水の街「クロッカス」に巨大なドロップインパクトが発生。水の古老・ヴァハトンの指示のもと、龍喚士たちがドロップインパクトを収束させるため出動する中、エースとチャロも彼らの戦いに加わろうとするが……。

ギルド龍喚士である光の龍喚士・ヘリオットと闇の龍喚士・モルガンの姉妹に頼み、特訓してもらうことになったエース。ところが姉妹はエースを特訓するどころか、無茶なことや雑用を押し付ける。最初はしぶしぶ言うことを聞いていたものの、何としても特訓にこぎつけたいエースは、どんなに無茶なことでも真剣に取り組むようになる。そんな中、「ギルド龍喚士試験」が行われるとの情報が。だが、姉妹に振り回されてばかりで何もできなかったエースは？

ギルド龍喚士試験を受けることにしたエースが、難関をくぐり抜け、いよいよ最終試験に挑む！最終試験は試験官であるギルド龍喚士と戦い勝利すること。力の差が気になるエースだが、この試験を突破しなければギルド龍喚士にはなれない。エースは試験突破のため、タマゾーや仲間になったモンスターたちとともに果敢に戦いを挑むが、たった一体のモンスター「ヴァンパイアロード」にかなわない。それでもエースはあきらめず……。

龍喚士としてさらに成長するため、タマゾーやチャロとともに旅に出たエースは、火の街「ガイザー」にやってきた。初めて訪れた街を観光しようとするエースたち。ところがいきなりガーネットに呼び出され、彼女のライブの裏方をやることになる。龍喚士とアイドルを両立させようとがんばっているガーネットだが、人気はいまひとつのためスタッフの人手も十分ではないらしい。そんな中エースたちは、龍喚士のてっぺんを目指す熱い男・タイガーと出会う。

ガイザーでライブを行うガーネットが、あいさつのため火の古老・エルドラのもとへとやってきた。だがエルドラは、忙しいことを理由にさっさと追い返そうとする。 その頃ガイザーの街では、名物である温泉のお湯がすべて水になってしまうという事件が起きていた。人々が古老・エルドラの力が弱まっているせいではないかとウワサしあう中、街の長老は、ガイザーの温泉すべての熱源である秘湯のモンスターに何かあったのではないかという。エースたちは原因を調べるため、タイガーの案内で秘湯へと向かう。

エースたちは、旅に同行することになったタイガーとともに、チャロの故郷である木の街・リブリアにやってきた。リブリアでは、長年、街を守ってきた木の古老・ティンベルが引退することになり、後継者に誰を選ぶかで話題は持ちきり、大変な騒ぎとなっていた。さらに、古老の力が弱まっていることで、封印したモンスターがいつ暴れ出してもおかしくない状況にあった。そんな中チャロは、エースたちとともに、命の恩人で、龍喚士になる夢と勇気を与えてくれた人物・トーリエに会いに行く。

新しい木の古老就任の儀式が行われることになり、興味津々のエースたち。だが、儀式に参加できるのはギルド龍喚士のみ。仕方なく参加をあきらめて街に出かけたエースたちは、一軒の店で、謎の龍喚士が置いていったというＤ－ギアがリブリアのどこかにあるかもしれないという話を聞く。エースたちは、龍喚士を目指すチャロのためにそのありかを探そうと、とある森までやってくるが、そこは立ち入り禁止区域で……。

ドラゴーザ島のドロップバランスを守る５人の「古老」――　これまですべて「竜人（りゅうじん）」がつとめてきた大役に、初めて「人間」が就任した木の街・リブリアで、ギルド龍喚士試験が行われることになった。 ギルド龍喚士を目指し、エース、チャロ、タイガーの３人が気合十分で試験にのぞむ！ 一方その頃、ランスは、今回、試験を受ける龍喚士たちの実力を見極めようと、リブリアへと向かっていた。

チャロやタイガーを連れて、故郷・ビエナシティに帰ってきたエースは、母・レナや幼なじみのハルとの再会を喜ぶ。だが、静かだった街は、以前起きたドロップインパクトによって暴れ出したモンスターへの恐怖から、ＳＤＦ（特殊ドロップ防衛隊）の警備が強化された物々しい雰囲気となっていた。そのビエナシティに、突如、数体のモンスターが現れ暴走。ドロップの乱れを感じていたエースは、龍喚士ギルドからの通信を受け現場へと向かうがその途中……。

エースたちは砂の街・ベガースにやってきた。ベガースは、ショービジネスがさかんなエンターテインメントの街で、早速、街を満喫しようと盛り上がるエースたち。チャロの提案で、地下闘技場で行われる龍喚士バトルを見に行くことにしたエースたちだが、そんな中、偶然、街の中で、モンスター「エンテツ」の姿を見かけたタイガーは、以前出会った、とある一体のエンテツのことを思い出す――。

チャロ憧れのモンスター「トイケラトプス」を探して「ウッドストーム」と呼ばれる森を訪れたエースたち。そこでガーネットと出会ったエースたちは、ガーネットに言われ、しぶしぶ幽霊退治を手伝うことになる。森の中にあるウワサの幽霊屋敷にやってきたエースたちは、恐る恐る屋敷の中へと入って行くが、不気味な雰囲気をかもし出す室内に誰もがおよび腰気味。そんな中、一同が見たものとは!?

街の人々と龍喚士ギルドとの連絡を取り持つ「ギルドカウンター」を訪れたエースは、ランスのアシスタントとして、暴れ出したモンスター「ライトニングホーリードラゴン」をしずめる役目を任される。ライトニングホーリードラゴンは、密売組織によって仲間を捕らえられ怒っていたのだが、そのことに気づいたランスは、捕らえられた仲間を助けることを約束。エースもそれを手伝うことにする。

幼い頃、両親のいないランスは、ひとりぼっちで「闇の街」で暮らしていた。そんなある日のこと、幼いランスは、川を漂う一個の黒いタマゴを拾う。そのタマゴから生まれたのは、言葉を話し、「デビ。」が口グセの人なつこいモンスターだった。ランスはこのモンスターを「デビ」と呼ぶことにし、ふたりでの生活が始まった。このときからランスにとってデビは、心を許せる唯一の存在となったのだが……。

エースたちは、木の古老・トーリエとともに、とある森へとやってきた。そこはもともとドロップが湧き水のように発生するポイントが点在する場所だったが、最近、急激にその量が増えているのだという。トーリエはこの異変の原因を探るヒントを求め、前古老・ティンベルと初めて出会った場所へと向かっていた。そんな中、一同は、ドロップを吸収しながら、なぜかもがき苦しむモンスター「フォートトイトプス」を見つける。

ある日エースたちは、タイガーの幼なじみのギルド龍喚士・ローズと出会う。ローズは、新しく仲間にするために、モンスターの「レッドカーバンクル」を探していた。ガイザーにいた頃は、一緒に修行をし、協力してモンスター探しをしていたタイガーとローズ。再会を喜ぶタイガーだったが、ローズは、昔の思い出を懐かしそうに話し、エースやチャロとの旅を楽しんでいるタイガーを見て「楽しいだけでは強くなれない」と言い放つ。

念願のギルド龍喚士となり、ドラゴーザ島で過ごすエースは、リブリアでチャロの家に滞在していた。　仲のよいチャロの家族を見て、ビエナシティにいる母・レナのことを思い出したエースは、久しぶりに近況を伝えようと考える。だがこれまでいろいろなことがありすぎて、何をどんなふうに伝えたらいいのかわからない。そんな中、木の古老・トーリエから、ある龍喚士が残したという言葉を聞いたエースは？

エースとチャロは、ガーネットにつきそって、「光の街」にある龍喚士を養成するアカデミーにやってきた。ガーネットはここの卒業生で、今日は後輩たちの卒業式に招かれたのだ。久々に思い出深い場所を訪れ、まだ生徒だった頃を思い出すガーネット。　その頃のガーネットは、毎日の厳しい訓練に納得できず、何度も脱走を試みていた。だがそのたびにアカデミーの守り神「ヴァルキリー」にジャマをされ……。

父・キングの古い知り合いでもあるギルド龍喚士・ソニアに呼ばれ、ドラゴーザ島近くにある無人島にやってきたエースは、「死神」の異名を持つモンスター「ハーデス」を探す手伝いをすることになる。早速タマゾーとともにハーデス探しを始めたエースは、途中でランスと出会う。ドロップの乱れを追って島を訪れたランスは、世界で起こっているドロップの異常な乱れにはＳＤＦが絡んでいると考え、この島にある基地を調べようとしていた。

とある街にやってきたエースたちは、チャロからこの街のどこかにいるという龍喚士・スタージョンの話を聞く。スタージョンはとてつもなく強いとウワサされるものの、その姿を見たものは誰もいないという謎めいた龍喚士だった。 一方、光の古老・ジェストのもとを訪れたランスは、先日、ＳＤＦ基地で会った男・ニュードが言っていた言葉が気になり、そのことについてジェストに尋ねてみるが……。

自分にはまだ力が足りないと感じるエースは、ヘリオットに頼んでもう一度鍛え直してもらおうとする。だがヘリオットに、「自分で見つけた道でなければ、真の強さは得られない」と言われ、自分なりに強くなる方法について考えていた。そんな中エースのＤ－ギアに謎の通信が入る。 一方、闇の古老・ダフネスは、凶暴なモンスター「禍乱の不死龍（からん　の　ふしりゅう）・カースドラゴン」がドロップの乱れによって現れるのを食い止めようとしていたが……。

エースは闇の古老・ダフネスの言葉に従い、タマゾーとともに「デュン砂丘」にやってきた。「神」と呼ばれるモンスターがいるという「竜神の岩屋（りゅうじん　の　いわや）」を目指すエースたちだったが、どこまでも続く砂丘の旅に苦労する。おまけに旅の途中、激しい砂嵐に巻き込まれてしまう。そんなふたりを助けてくれたのはソニアだった。ソニアのおかげで目的の場所にたどり着いたエースとタマゾーは、やっとのことで「神」と呼ばれるモンスター「ホルス」と対面するが……。

ついに、最強の龍喚士を決める「バトルカップ」が開幕した。　開会宣言で光の古老・ジェストの口から発せられたのは、モンスターと龍喚士の魂と肉体を一体化させて戦う、龍喚士本来の戦い方「古龍戦法（こりゅうせんぽう）・ソウルブレイブ」の解禁。 このバトルカップでエースが一回戦で戦うことになったのは、久々に再会したタイガーだった。エースたちと別れて修行に打ち込んだタイガーは、仲間のモンスターたちを進化させるほど力をつけていた。 それぞれ龍喚士として成長したエースとタイガーが、龍喚士の「てっぺん」を目指して激突する！

バトルカップ第一回戦――　エースは「ホルス」のソウルアーマーをまとい戦うが、新しいソウルアーマーを使いこなすことができず苦戦していた。一方タイガーは、仲間のモンスターの能力とドロップの力をうまく生かして戦い、エースを追い詰めてゆく。このままでは勝てないと考えたエースは戦い方を変えるが、そんなエースが無我夢中で繰り出したのは、習得が難しく、肉体的にも精神的にも負担が大きいと言われる「ソウルブレイブ」で……!?

晴れの舞台で輝くため、バトルカップでの優勝を目指すガーネットは、以前トーリエと、木の古老の後継者争いをしたリブリアのクラインと戦うことになる。ファンやアカデミーの後輩が見守る中、「ヴァルキリー」のソウルアーマーをまとって戦うガーネット。だがやはりクラインは手ごわい。そんな中、クラインが言った一言がガーネットの闘志に火をつけた!?　ガーネットの華麗なるショータイムが始まる――!?

エースの対戦相手だったローガンが、わけあって試合を棄権することになった。実はローガンは、以前エースとランスが追い詰めたモンスターの密売人で、ランスに正体がバレ逃げ出したのだ。戦わずして次の試合に進むことになったエースだが、その対戦相手は何とチャロだった。最初は戸惑うものの、お互いに本気で戦うことを約束したエースとチャロの戦いは、思いがけない好勝負となってゆく――。

実力と実績をもとに、ＡからＣクラスに分かれて始まったバトルカップ。Ａクラスの準決勝まで勝ち進んだのは、ギルド龍喚士の中でも最強クラスの実力を持つヘリオットとモルガンの姉妹だった。　生まれたときから一緒の双子であるためか、互角の戦いを繰り広げるふたり。だが試合が進むにつれ、それぞれがまとうソウルアーマーのリーダースキルの違いから、徐々にモルガンの優勢となってゆく。何としても妹には負けられないと考えるヘリオットだが……。

ガーネットとスタージョンの対戦。　ガーネットは前の試合で受けたダメージが残る中、果敢に戦いを挑むが、「神」といわれるモンスター「ゼウス」に護られたスタージョンにダメージを与えることができずにいた。おまけにスタージョンは、勝つためならば卑劣な戦い方もいとわず……。 満身創痍になりながらも諦めないガーネットに会場中が注目する中、ガーネットはみんなの応援に答え、光り輝くことができるのか!?

Ｃクラス決勝戦。　この試合でエースの対戦相手となったのは、闇の龍喚士・クロエルだった。クロエルは、これまでの試合で対戦相手を一瞬で倒してきた強敵で、ふたりは試合開始早々、お互いの手の内を探るが、エースはクロエルの鞭に反応し、激しい攻撃を仕掛けるモンスターたちに苦戦することになる。だがエースは、一緒に戦ってくれるモンスターたちを無理やりけしかけるようなクロエルの戦い方に納得がゆかず……。

バトルカップ最高峰の戦いともいえるＡクラス決勝戦。ここまで駒を進めたのは、前回の優勝者ランスとヘリオットだった。ランスが現れるまでバトルカップで連続優勝を続けていたヘリオットは、王者奪還を目指しソウルブレイブを発動すると、息をもつかせぬ怒涛の攻撃を仕掛けてゆく。対するランスもまた、ヘリオットの実力を考えて今大会初のソウルブレイブを発動するが、激しさを増す攻撃に防戦一方となり……。

バトルカップ最終決戦への出場権を賭け、エースとスタージョンが激突！ふたりはそれぞれ仲間のモンスターたちをリリースして戦う。以前戦ったときにはまったく歯が立たずに敗北を喫したものの、その後さらなる力と自信をつけたエースは、スタージョンを追い詰めるほどに強くなっていた。だが戦いはエース優勢のままでは終わらず、「覚醒ゼウス」の攻撃で逆転。窮地に立たされるエースだが、そのとき!?

龍喚士本来の戦い方・ソウルブレイブが解禁されたことで、まさに最強の龍喚士を決めるにふさわしい大会となった今回のバトルカップ。その最終決戦が始まる！ 最終決戦でランスと戦うことになったエースは、初めて出会ったときから、いつかランスに追いつき追い抜きたいと願ってきた。そしてランスもまた、ことあるごとに才能の片鱗を見せ強くなってゆくエースの姿に、次第にその実力を認めるようになっていった。 果たしてエースはランスを超えることができるのか!?　激闘の幕が上がる!!

ランスに勝つため、全力で戦いを挑むエース。だが誰もが認める最強の龍喚士であるランスに勝つことは難しく、エースは立ち上がることもできなくなってしまう。勝敗は決したかと思われたが、そのとき再びエースが立ち上がった！　すさまじい闘志を燃やしながら果敢に立ち向かうエース。戦いはさらに激しさを増してゆくが、その最中、ダメージのためか、エースのまとった「ホルス」のソウルアーマーが徐々に消滅してゆき……。

激闘の中、エースは「ホルス」のソウルアーマーを進化させた。　これまで以上の力でランスに挑みかかるエース。一方のランスも、バトルカップの試合中という短期間で、龍喚士として急成長するエースを本気で倒そうと考えるようになる。ランスに勝つためさらなる力を求めるエースだが、そんなエースに異変が!? エースとランス、負けられないふたりが極限まで高めた力が激しくぶつかり合い――!!

数々の名勝負が繰り広げられたバトルカップが終わった。エースはランスと互角に戦えたことに満足しつつ、再び全力で戦える日を楽しみに、ギルド龍喚士として新たな旅に出る。そしてチャロやタイガーたちバトルカップで戦った龍喚士たちも、それぞれ新たな目標を目指す。 一方、最終決戦でエースとランスが全力でぶつかり合ったときに起きた現象に、古老たちが脅威と不安を抱く中、ただひとり光の古老・ジェストだけは、「新しい世界へと通じる扉が開かれた」と口にする。

エースとガーネットに与えられた新しい任務は、バトルカップが終わって以降行方不明になっているモルガンを見つけることだった。二人は手がかりを求めてやってきた光の街・エクシオンで、モンスター「ヴァンパイアロード」を集める龍喚士の情報をつかむ。 一方、今後の方針を固めるための会議を開く古老たち。その中でジェストが「竜人が人間と共存を求めたことで世界のバランスが崩れ出したのかもしれない」という仮説を持ち出し、古老たちの間でも意見が分かれ始める。

モルガンの行方を追って闇の街・ゼレモニにやってきたエースたち。そこでは、女性の龍喚士が何者かに襲われて「エッグドロップ」を盗まれる事件が起こっていた。事件について調べるエースたちは、同じくモルガンを単独で探していたヘリオットと偶然合流する。ヘリオットは妹・モルガンがいなくなったことですっかり元気をなくしていた。それを見たガーネットは、危険をかえりみずモルガンの手がかりをつかもうとするが……。

モルガンの情報を得るために、今度は木の古老・トーリエの元を訪れたエースたち。いま木の街・リブリア周辺では小規模な「ドロップインパクト」の回数が増えてきており、トーリエとチャロは暴走したモンスターが街に近づかないよう対応していた。そこにはトーリエを助けるクラインの姿もあり、リブリアの守りは万全と思われていた。しかし突然、森で謎の爆発が起こり、ドロップインパクトがいくつも発生する！

一連の事件を追って再びゼレモニに戻ったエースとガーネットは、変わり果てた街の姿を目にする。住民の気配が消えた街には、火の古老・エルドラの元に修行に行っていたはずのタイガーの姿があった。ゼレモニで何が起こっているのか調べる三人だが、突然黒いマントの集団に襲われてしまう。闇の街を支配するため、人々を追い払う集団。それを率いていたのは、バトルカップでエースと闘った龍喚士、クロエルだった。

モルガンを筆頭に、ギルド所属の龍喚士たちが何人も行方をくらまし、謎の組織の一員となってしまった。水の古老・ヴァハトンは連絡が取れない龍喚士の中にランスもいることを心配する。まさかランスまでもが謎の組織の仲間になってしまったのか――？　そんな疑いを晴らすため、ランスの居場所を探しに行くエース。 一方、エクシオンに観光に来ていたエースの幼なじみ・ハルは、ひょんなことから出会ったガーネットと行動を共にしていた。目当てはエクシオン名物の大聖堂で……。

「我らの名はドミニオン」――そう宣言してモルガンたちは去っていった。残されたエースたちはなんとかエクシオンのドロップインパクトを止めることに成功するものの、人間のハルが大聖堂の奥に入ったせいで竜神像の怒りに触れたのだという誤解が生まれてしまう。そんな考えを持つ竜人もいることを知ってショックを受けるエース。この事件をきっかけにして、ドラゴーザ島全土には緊張が走り始める。

謎の組織ドミニオンの目的は、竜人だけの力でドラゴーザ島を支配すること。龍喚士でない人間を守るため、ジェストやエルドラは自分の街から人間を避難させることを決める。しかしトーリエはそれを最善の方法とは思わず、逆に人間を受け入れる決断をする。 一方でエースは、ドラゴーザのために何かできることはないかとヴァハトンの元を訪れていた。ドミニオンの次の狙いが「竜人の里（りゅうじん　の　さと）ステラ」にあると予測していたヴァハトンは、エースにその場所を見つけるよう任務を託す。

竜人の里ステラは、竜人であるアンジーヌの故郷だった。アンジーヌがリリースしたモンスター・「ミル」に導かれ、エースは時をさかのぼり父・キングの過去を知る。 少年時代のキングは、母のアンジーヌと、タマゾーそっくりのたまドラとともにステラで暮らしていた。人間の父親を持つという理由で、里の長からの扱いは厳しいものだった。そんなある日、キングの龍喚士としての力が目覚めるきっかけとなった出来事が起こる。

竜人の里ステラに危機が迫っていることを伝えるため、「竜の墓場」と呼ばれる場所に向かうエースとガーネット。アンジーヌの話では、そこにステラへ行くための鍵があるということだった。エースたちは竜の墓場の中でマリンゴの木がたくさん生えた森を見つけるが、突然爆発が起こり森に火が放たれる。やはり竜人の里を狙っていたドミニオンたちが、ステラへの鍵を見つけようと森に襲いかかっていた！

「竜の墓場」を抜けたエースたちを迎えたのは、古びた大きな城だった。そこにスタージョンJr.が現れる。彼は、竜人の里ステラを守ることを使命としてきた一族の生き残りだったのだ。この場所を通ろうとする者は一人残らず追い払うと言われるエースたち。それでもステラに迫り来る危機を伝えなければならないエースは、立ちはだかるスタージョンJr.と戦おうとする。しかし、そこにまたドミニオンが現れて……。

竜人の里ステラへの道を示す羅針盤によって、エースはいつか夢で見たことのある場所に導かれていた。道の先には神秘的な森があり、そこでエースとタマゾーは一人の不思議な少女と出会う。 そしてついに、竜人の里ステラへと辿り着くエース。迫り来るドミニオンの危機を伝え、自分もステラを守ると言うものの、里長のホーフスは厳しい態度。「この里は竜人の力で守る」と突き放されてしまい……。

失敗続きのドミニオンにしびれを切らして、ついにモルガンが動いた。モルガンは闇の力を使って「竜の墓場」に封印されていたドラゴン「闇アポカリプス」を復活させてしまう。「闇アポカリプス」の力を解き放つことで、むりやりステラへの道をこじ開けようとしていたのだ。ステラの危機に、父・キングから受け継いだ伝説の龍をリリースして立ち向かうエース。今、いにしえのドラゴン二体が激突する！

ドミニオンは壊滅した――そんな報せがギルドから流れ、人々に安心が戻ったように思えた。エースは久しぶりにビエナシティに戻り、母・レナに竜人の里ステラで起こったことを報告する。父・キングに会ったというエースの話を聞いて、キングがなぜ家を出て行ったのかを初めて語り出すレナ。 一方ランスは、ジェストの命令でステラの森に残って調査を続けていた。その最中に、里を抜け出そうとする少女と出くわして……。

光の古老ジェストによって開催される、新たなバトルカップ。それは今後起こりうる世界の脅威に立ち向かう精鋭部隊「ガーディアンズ」を結成するための大会だった。選ばれた龍喚士のみ参加できる大会ということで、集まった龍喚士は強豪ぞろい。エースやタイガー、ガーネットはそれぞれの目標のために全力を尽くすことを誓う。そんな中、顔を隠した参加者の一団がじっとエースを見つめていた。

ジェストの命令で、竜人の里ステラにあるという「原始化の秘密」を手に入れようとしているランス。里長のホーフスに拒否されたものの、里長の孫・アナとともに密かにステラの探索を続けていた。しかしアナは秘密について何も知らず、調査は空振りばかり。アナのステラでの暮らしを見るうちに、ふとランスは亡くなった自分の両親のことを思い出す。デビはそんなランスが心配で……。

バトルカップの予選を突破し、決勝トーナメントへと駒を進めるエースたち。元気のないヘリオットのために、ガーネットは勝ち残って「ガーディアンズ」になる決意をしていた。ガーネットのトーナメント最初の相手は、龍喚士アカデミーの後輩であるシンシアだ。 一方、スタージョンJr.も次の試合を控えていた。対戦相手である光の街代表のブリッツは、竜人の里ステラを代々守ってきたスタージョン一族のことを知っているようで……。

決勝トーナメント二回戦、タイガーの対戦相手は謎のマント集団の一人・ズート。不戦敗となってしまった幼なじみのローズの仇を取るために、タイガーは修行で手に入れた新たな力で挑む。 また、スタージョンJr.は前回の試合から、一族をおびやかした存在に対しての闘志を燃やしていた。正体を隠した龍喚士・ノルトとの激しい戦いの中で、スタージョンJr.の心に、父の最期の言葉がよみがえる。

エースの次の対戦相手は、闇の街代表の龍喚士・メア。彼はなぜかエースへの対抗意識をむき出しにしてくる。さっぱり身に覚えのないエースだが、メアには意外な師匠に育てられた過去があった。 一方ガーネットは、ここまで圧倒的な力を見せつつも正体が謎に包まれている龍喚士・オストと戦う。そのバトルを見ていくうちに、オストの正体に一つの確信を持つエース。それは誰もが予想していなかった人物で……。

グランド・バトルカップに参加していないチャロは、木の街リブリアで研究に没頭していた。ドミニオンが現れてから、チャロはずっとトーリエとともに書物を読み解き、ドミニオンの本当の狙いを追い求めていた。竜人の里ステラのこと、闇アポカリプスのこと――知識を得ていくうちに、チャロは一つの恐るべき推測にたどり着く。 その頃コロシアムでは、準決勝第一試合・スタージョンJr. VS オストの戦いが始まろうとしていて……。

グランド・バトルカップの準決勝第二試合は、エースVSタイガー。ともに旅をしてきた仲間であり、それぞれ強さをみがいてきた二人。熱い友情の激突にコロシアムが揺れる！ 一方、竜人の里ステラにいるランスは、デビの様子がおかしいことに気が付く。なぜか姿を消してしまったデビを追いかけ、「古（いにしえ）の湖」という場所まで来たランス。そこでとうとう、探し求めていた秘密を手にするのだが……。

原始化の秘密は、「ほしのかけら」と呼ばれる石だった。「ほしのかけら」を研究していた者の話を聞いて、ステラの近くの「ルーナ村」に立ち寄るランス。その村こそ、ランスが両親とともに過ごした生まれ故郷だったのだ。 ドロップインパクトによって何もかも吹き飛ばされたルーナ村の跡地で、ランスは父親がのこした手記を見つける。 村が滅んだあの日、本当は何が起こったのか？　ランスの目に映る「真実」とは――。

いよいよグランド・バトルカップの決勝戦がスタート。エースはこれまで無敵の強さを誇ってきたドミニオンのリーダー・龍喚士オストと対決する。エースが勝利すれば、今度こそドミニオンの企みを阻止することができる。仲間たちや古老たちがじっと見守る中、エースはモンスターとともに真っ向勝負をしかけるが……。 オストの尋常でない力の秘密、そして仮面の下の素顔がついに明かされる！

グランド・バトルカップの激闘は、エースの優勝で幕を下ろした。仲間たちに祝福されるエースだが、胸の内には戦うことのできなかったランスへの思いがあった。 そこに現れるランス。しかし、その姿はエースが知っているものではなかった。肌の色が黒く変化し、背中からは翼が生えてくる。ランスに何が起こっているのか分からず、戸惑うエース。そのままランスは、攻撃をしかけてきて……！

暴れるモンスターのように力をふるい続けるランス。古老や龍喚士たちが戦うことのできない状況で、たった一人、エースだけが果敢にランスに立ち向かう。激しい戦いの最中にかけつけたアナが必死に呼びかけるが、ランスの攻撃は止まらない。 その光景は全世界に発信され、ランスの持つ凄まじい力が世界中に知れ渡ってゆく。人々が息をのんで見つめている中、光の古老・ジェストの取る行動は……。

ヴァハトンやエルドラの声も届かず、多くの竜人がドミニオンに賛同してしまった。チャロ、タイガー、ガーネットはドミニオン側となった竜人たちと戦うが、その圧倒的な数に劣勢となってしまう。エースもランスを正気に戻そうと奮闘するが、ランスの力は強烈で……！ そんな中、ダフネス失踪の理由を知ったエルドラの怒りが頂点に達する！ エースはランスを、ドラゴーザを救うことができるのか！？

エースたちとジェストの戦いは終わり、ドラゴーザ全土を襲ったドロップインパクトも収束、島には平穏が戻った。 しかし、その戦いの後、エースたちの行方は分からなくなっていた。 残されたタマゾーとデビはそれぞれの街の状況を追い、一行の足取りを探ろうとする。 そんなタマゾーたちに、ドラゴーザに新たなモンスターが発見されたというメタルからの情報が入ってくる。

ジェストとの戦いで傷ついたエースは、竜人の里ステラで目覚める。快復したエースだが、なんとドロップが見えず、モンスターのリリースもできなくなってしまう。龍喚士の力を失ったことにショックを受けるエースは、相棒のタマゾーにすら打ち明けられず、一人思い悩む。タマゾーはエースの様子を怪しんで……。 そんなエースに、アナの祖父ホーフスは、ステラにあるという古い言い伝えを語り出す。

失った龍喚士の力を取り戻すため、ステラの古い言い伝えにあった「ソルの山」の頂上にたどりついたエースとタマゾー。そこには、タマゾーともデビとも違う「たまドラ」がいた。エースにピュアな笑顔を向けてくるたまドラ。しかし、エースが認められるには、ある試練を受けなければならないと言う。 一方、ステラを包囲しているドミニオンの部隊は、いよいよ里に攻め入ろうとしていた。その時、空に浮かぶ三つの月が重なり――。

散り散りになった仲間を探すため、エースとタマゾーがやってきたのは闇の街ゼレモニ。街にはなんと、エースたちの顔写真が貼り出されていた。ドミニオンに支配されたドラゴーザ島では、エースたちはおたずね者なのだった。そんなエースたちは偶然、同じように身を隠したガーネットと再会する。ランスとの戦いで勝手な行動を取ったエースに怒るガーネットだが、彼女も仲間の情報を集めていた。そして、島のどこかにあるというギルドの基地を目指して、一行は街の様子を調べる。

ヘリオットとモルガンが水の街にいるという情報を得たエースたちは、クロッカスの街外れを歩いていた。やがて、姉妹が隠れ住んでいる場所に到着し、無事に再会を果たす一同。 そこでのヘリオットとモルガンは、これまでの時間を取り戻すかのように平和に過ごしているのだった。しかし、ガーネットはそのやり取りがどこかぎこちないことに気付く。共にドミニオンに立ち向かってもらいたいエースたちだが……。

仲間の情報を求めるエースたちは、正体を隠しながら、ライナス地方の村まで来ていた。しかし、そこで売られている水まんじゅうにつられてタマゾーが飛び出し、エースたちの存在が周囲にバレてしまう。ドミニオンに捕まりそうになるエースとガーネット。そのピンチを救ってくれたのは、グランド・バトルカップに出場していた水の龍喚士のアトミスだった。 一方、逃げる途中でエースとはぐれてしまったタマゾーは、人間の水まんじゅう職人に助けられていた。その正体はなんと……！？

光の街にある龍喚士養成学園「スターライトアカデミー」。かつてガーネットも通っていたその学園に、ドミニオンから新たな校長がやってきた。その日から、学園は竜人の手で支配される学び舎と化してしまう。慕っていた恩師マイヤーの行方は？　そして校長の正体とは――？ かつての戦友から出された「ＳＯＳ」を受け取ったガーネットは、母校の危機を救うため、いま再び学園に舞い戻る！

仲間を探して火の街にやってきたエースとガーネット。火の古老エルドラがいなくなったガイザーでは、怪しげなヒーローショーが行われていた。「金色（こんじき）の翼」と呼ばれるヒーローが悪いギルド龍喚士をやっつけるという内容に、盛り上がる竜人の観客たち。戸惑うエースだが、ふとショーの出演者の中にタイガーがいることに気が付く。再会を喜んだのも束の間、タイガーの様子はどこかおかしく……。

チャロの情報を求めるために、木の街に来たエースたち。かつて緑豊かだったリブリアは、クライン率いるドミニオンに支配されており、なぜか街のシンボルである「命の木」が枯れてしまっていた。街を調べるうちにドミニオンに見つかってしまったエースたちは、なんとか森の中まで逃げこむ。しかし今度は暴走するモンスターが現れ、困惑する一行。その時、懐かしく優しい笛の音色が鳴り響いて――。

リブリアに駆けつけたソニア。その目に映ったのは、緑豊かな土地を傷付け、モンスターを暴走させた人々の姿だった。ソニアの心は、かつてないほどの激しい怒りに満ちあふれてしまう。その怒りに呼応した森のモンスターたちは更に暴れ出し、一斉にリブリアの街に襲いかかってくる。ソニアを落ち着かせようと、必死に訴えかけるエース。その言葉に、ソニアはかつてキングに言われたことを思い出す。

旅の一行にチャロが加わり、ようやくかつての仲間たちと合流することができたエース。次の目的地は、ソニアから教えてもらった「滝壺（たきつぼ）の洞窟」という場所だった。そこは水の街クロッカスの付近にあり、ヴァハトンやエルドラ、残ったギルド龍喚士たちが隠れ潜んでいるという。 一方、ステラから出てきたアナとアンジーヌはクロッカスを歩いていた。初めて見る外の世界に目を輝かせるアナだが……。

「金色の翼」をおびき出すため、クロッカスを襲う原始化ランス。ヴァハトンはランスを止めようと、ドミニオンに見つかることもいとわず街に姿を現す。昔のランスの優しさを信じているヴァハトンは、自ら戦う覚悟を決めていた。 「滝壺の洞窟」を目指していたエースたちも異変に気付き、クロッカスに駆けつける。しかし既にランスとヴァハトンの戦いは始まっていた。やがて、ヴァハトンの渾身の一撃がランスの胸に届き……！

自分の意志で「ほしのかけら」と繋がったランス。その力によってランスの大切なものが次々と傷ついてゆく。それでもランスは攻撃の手を休めず、すべてを消し去ろうとする。巻き込まれたクロッカスの街中は凍りつき、混乱に陥る人々。ガーネットやタイガー、チャロが街を守る中、エースはランスの前に立ちはだかる。今度こそランスを止めるため、そしてその凍った心を溶かすため――エースVSランス、ついに決着の時！

エースとランスの戦いの後、クロッカスの周辺ではドロップインパクトが頻繁に起こっていた。それらを治める忙しい日々を送るエースたち。そんな中チャロは、ドミニオンに捕まったままのトーリエのことを思いやっていた。 ある日ヴァハトンの元に、トーリエが捕えられている場所の情報が入ってくる。それを知ったチャロは誰にも打ち明けず、一人助けに飛び出してしまう。チャロを心配するエースとタマゾーは後を追いかけるが……。

「滝壺の洞窟」で目覚めたエルドラ。古老として火の街ガイザーを心配するものの、その体はまだ本調子ではない。そんなエルドラに代わって街の様子を見に行こうと張り切るタイガー。 その道中、エースたちはドミニオンの怪しげな砦を発見する。様子を伺っていると、力を貸してやろうと近づいてきたのはアゲットだった。ドミニオンにいたはずのアゲットだが、果たして敵か、味方か――？

逃げ去ったクロエルを追って、闇の街ゼレモニへやってきたエースたち。以前はドミニオンによって完全に支配されていた闇の街だが、今はメア率いるギルド龍喚士の一団が街を取り戻すための戦いを繰り広げていた。 しかしクロエルが「闇の古老ダフネスを手にかけた者」を捕まえてきたことで、街の空気は一変する。ざわめく人々の前に連れて来られたのは、自ら罪を認めるモルガンで……。

ジェストを倒すため、ついに光の街エクシオンへと乗り込むエースたち。そこは既にドミニオンの要塞と化しており、多くのドミニオン龍喚士とモンスターがエースたちの前に立ちはだかる。仲間の力を借りて単身ジェスト城の最上階に到達したエースを待ち受けていたのは、「逆心の神魔王・ルシファー」との契約によって格段に強さを増したクロエルだった。苦戦するエースに、ジェストの更なる罠が迫り――！

ムーク渓谷の奥にある、静かな森林地帯。戦いから退いたランスとデビは、二人きりの平穏な日々を送っていた。しかしある時、元気だったはずのデビが突然倒れてしまう。デビはクロッカスでランスから受けた傷が悪化しているのを隠し続けていたのだった。ランスはデビを回復させようと手を尽くすが、傷は一向に癒える兆しを見せない。デビを救う方法を探すため、ランスが向かった先は……。

ギルドが復活し、島を離れていた人間たちも続々とドラゴーザ島に戻ってきて、平和になった世界。しかし、エースは一人胸騒ぎを感じていた。近頃モンスターが何かに怯えているような素振りを見せているのだ。 ある日、ヴァハトンの元にチャロとトーリエが訪ねてくる。それはドラゴーザを流れるドロップに異常が見られることを報告するためだった。エースは二人とともにドロップの調査をすることになる。

ドラゴーザ中のドロップが一箇所に集まりつつあるという異常事態を受けて、その中心地へと向かうエースとタマゾー。そんなエースたちよりも先の地点に、艦列を組んで海を航行するＳＤＦの姿があった。副指令のニュードが見つめるのは、ドラゴーザの近海に存在する孤島。ＳＤＦの基地が佇むその島に、突如として巨大なモンスターが出現する！　ニュードはその正体をよく知っているようで――？

孤島に辿り着いたエースが目にしたのは、倒したはずのジェストの姿だった。ジェストは「地獄の魔神王・サタン」と契約したことで完全に力を取り戻していた。竜人・人間・モンスター全てを下等とみなして支配しようとするジェストに怒りをぶつけるエース。しかし、ジェストの新たな力の前にはとても歯が立たない。 そして、野生のモンスターたちが一斉に操られ、人々に襲いかかってくる。街を守るために戦う各地の龍喚士たちだが……！

エースのいる戦場に駆けつけたランス。その心にもう迷いはなく、ジェストと決別の道を選ぶ。しかしジェストは意に介さず、全てを滅ぼさんとドロップを集め続けてパワーを増していく。その影響で生命の源であるドロップが急速に減少し、苦しみ出す各地のモンスター。彼らを守ろうとチャロたちが手を尽くすも、瞬く間にドロップは奪われてしまう。 今や全世界が危機におちいる中、それでも希望を信じる二人の少年は、最大の敵ジェストに立ち向かう！！

ジェストが世界中のドロップを奪い続けていることによって、ついにエースとランスは満足な力を発揮できなくなってしまう。反対にジェストの力は増してゆくばかり。それでも決して諦めず、わずかなドロップを集めて対抗しようとするエース。それを見たランスは、エースだけが持つ力にこそ突破口があると気がつく。ジェストとの壮絶な戦いに、ついに終止符が打たれる！ その一方で、世界には別の危機が迫っていた……。

ジェストとの戦いを乗り越えたエースとランス。しかしどこからか発生した闇が世界中に広がり、星全体を飲み込もうとしていた。エースたちはソニアに連れられ、竜人の里ステラで待つホーフスの元へと向かう。ホーフスはこの事態が星の意志「テラドラゴン」によるものだという事を語る。全てを知ったエースは、テラドラゴンのいる「ユミル」に向かうことを決意する。それは父・キングのたどった道でもあった――。

キングと再会し、創星主（そうせいしゅ）であるテラドラゴンを説得しようとするエースたち。しかしテラドラゴンの放った攻撃によって、キングが戦線を離脱してしまう。残されたエースとランスは必死にテラドラゴンへ思いをぶつけるが、闇の浸食は止まらない。新しい世界の創造を始めようとするテラドラゴンの絶大な力を前にしても、あらがい立ち向かい続けるエースとランス。最後の希望となった二人は、みんなの未来を取り戻すことができるのか！？