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最後の夏。友達。そして怪獣——。 1989年夏、小学6年生のボコ、ジョー、ジュンイチは、小学生最後の夏休みを迎えていた。 そんな日常を切り裂くように、怪獣ギャオスが東京を襲撃する。 廃墟となった町でギャオスに狙われる少年たちの前に、新たな怪獣が現れた。 その名はガメラ。ガメラは傷つきながらもギャオスと戦う。 それが少年たちの「怪獣の夏」の始まりだった。
1989年夏の東京。ボコ、ジョー、ジュンイチの3人は、小学生最後の夏休みを送っていた。貯めたお金をブロディたちに巻き上げられたボコたちは、取り返そうと向かったゲームセンターで彼らと対決するが、そこで大きな爆発音を聞く。外に出た一同が目にしたのは…。
新宿を襲った飛行型生物ギャオスの群れは、戦闘機を次々と撃墜、ボコたちのいる町にも飛来する。ギャオスに追い詰められ危機一髪のボコたちだが、そこに新たに巨大なカメの怪獣が現れ、子どもたちを守るかのようにギャオスと戦い始める。
極東米軍福生基地の研究棟で、怪獣の卵が突如ふ化をした。ギャオスの出現に反応するかのように、生まれた怪獣は地下へ逃亡。一方ユースタス財団に保護された、ボコたち3人とブロディ。怪獣脱走の情報を知ったボコたち4人は、自警団を結成し怪獣探しに乗り出す。
怪獣の掘ったらしい穴を見つけ、進む4人。その頃、怪獣は共食いを重ねて巨大化していた。ピンチを極東米軍に救われた4人が地上に出ると、ついに怪獣も地表へと姿を現す。その名はジャイガー。暴れるジャイガー目掛けて、ガメラが飛来する。
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