県立舞浜南高校で高校生活をエンジョイするキョウは、幼馴染のカミナギリョーコの頼みで、自主映画に出演する。 撮影中、キョウはプールの飛び込み台に立つ謎の美少女・シズノを目撃し、「水泳部への入部希望者だ！」と考えて勧誘しようとするが、真剣な眼差しで訴えかけるシズノの声はなぜかキョウに届かない。 あきらめてプールへと飛び込んだまま、忽然と姿を消してしまうシズノ。 「幽霊？」と不思議に思いつつも、キョウは部員不足で廃部寸前の水泳部を救うための「完璧な作戦」を考え付く。リョーコにシズノをモデルにした水泳部のＰＲビデオを撮影してもらい、それにつられた男子生徒を入部させるというものだ。 早速キョウは、“謎の転校生”シズノの姿を探し回る。

プールの水中で口づけをするキョウとシズノ。だが、キョウが水面から顔を上げたときには、シズノの姿は消えていた。翌日からキョウはシズノを捜し求めて学校中を駆け回るが、誰もシズノの存在を知らない。 その頃シマたちは、シズノの干渉によって混乱した舞浜サーバーのシステム環境の調整に奔走し、懲罰としてシズノをオケアノスに拘束する。 舞浜南高校に存在しないシズノを捜し回るキョウに、リョーコやトミガイは「妄想だ」と呆れ果て、カワグチとは殴り合いのケンカにまで発展してしまう。そのもやもやを吹っ切るようにプールに飛び込み、ひたすら泳ぎ続けるキョウ。 「前に、前に進みてーんだよ、オレは！」 その叫びに呼応するかのように、キョウの額にセレブアイコンが出現。瞬間、シズノを拘束する結界が消滅した。

学校に登校しようと自宅玄関に立ったキョウは、下駄箱の上に置きっ放しにしていた封筒に気付く。中身はゲームソフトで、タイトルは『ゼーガペイン』。 いぶかるキョウだが、遅刻しそうになりゲームソフトをカバンにねじ込んで家を飛び出す。 放課後、舞浜南高校の視聴覚室で水泳部のＰＲビデオが上映される。水着姿のシズノを見て喜ぶ男子生徒たち。 その反応に満足し、水泳部員の勧誘を始めるキョウだが、誰にも相手にされない。 再度、水泳部存続のための厳しい条件を言い渡す生徒会長のシマに、キョウは「あのことばらしていいのか？」と迫るが、シマは気に留めずに立ち去っていく。 そこでキョウは、リョーコやトミガイに『ゼーガペイン』のことをバラしてしまう。だが逆に、知らなかったのは自分一人だけで、みんなが知っていることに驚かされる。

メイウー・メイイェン姉妹の故郷である上海付近を飛行するオケアノス。 同じ頃、キョウは舞浜南高校のプールで、前回の戦闘終了後にゼーガペイン・アルティールから降りた際、自分の手首が消えた理由について考えていた。 そして、「ゼーガペインの戦闘はリアルなヴァーチャルゲームだった」という結論に到達し、飛び込み台からダイブしたとたん、額にセレブアイコンが出現して、キョウはオケアノスへと転送されてしまう。 折しも会議を終えて現れたシズノに疑問をぶつけると、「キミの知りたいコトは、全てあのゲームに入っているわ」と言われる。早速ゲームを始めるキョウ。 一方、メイウーとメイイェンは、上海サーバーからのデータのサルベージをシマに直訴し、許される。ところが、ゼーガタンクで出動したメイウーとリチェルカが見たものは、上海サーバー付近で侵食拡大中のデフテラ領域だった。

「これが、現実」という言葉を残して立ち去っていくシズノ。 その意味を問いただそうとしたとたん、舞浜市に戻ってきてしまうキョウ。そこでハヤセと出会い、「水泳部に戻ってきてほしい」と頼むが断られてしまう。シズノの言葉が頭から離れないキョウ。しかし、ゼーガペインでの戦闘が「現実」だとは思えず、舞浜市での生活の方が本物なんだと自分に言い聞かせる。 折しも、ミズサワのカウンセリングも受けたキョウは、「どちらかが現実なら、もう一方は必ず虚構なの」という彼女の言葉が耳に残る。 帰宅すると、テーブルの上に連夜の残業で帰宅が遅い母からのいつもの手紙が。それを見た瞬間、キョウの脳裏に「自分はいつから1人で食事をしていたのか？」という疑問が浮かび、同時に激しい頭痛が彼を襲う。

現実世界の廃墟の舞浜で対峙するゼーガペイン・アルティールとコブラル。 ゼーガペイン・ガルダも合流して戦闘が始まるが、ガルズオルムの目的はゼーガペインから光装甲技術のデータを奪う事だった。それを悟ったルーシェンは、戦闘に敗れて大破したガルダを自爆させる。 ターゲットを変更してアルティールに襲いかかるコブラル。第二のコブラルの参戦によってアルティールは苦戦を余儀なくされ、コブラルと相討ちとなった次の瞬間、データを吸収されてしまう。 キョウは、負傷したシズノの体が醜くパーティクル化しているのに驚愕し、同様にパーティクル化した自分の腕にも気付いて慄然とする。だが、キャノピー越しに対峙したコブラルのパイロット・アビスは、生命体であることを誇示するかのように、鮮血を滴らせていた。

ゼーガペインによる地上偵察任務を志願し、今まで現実だと信じてきた舞浜がサーバー内の仮想空間だと思い知らされるキョウ。オケアノスには、クリスとアークが正式に配属される。 一方、放課後のプールには、いつもいるはずのキョウの姿がない。キョウとシズノの関係を勘ぐったリョーコは、思い切ってシズノに尋ねるが、逆にシズノに「あなたにとってソゴル君て何？」と訊かれる。「ただの幼馴染」と答えたリョーコに、「彼を元気づけてあげて」と頼むシズノ。 翌日、リョーコはキョウを水族館でのデートに誘う。デートの間、ずっと大はしゃぎのキョウ。その姿をデジカムのファインダーを通して見たリョーコは、自分がキョウの力になっていないことを知る。

数々の苛酷な体験を経て強い虚無感に襲われたキョウは、生きている実感を求めて現実と虚構のはざまで必死にあがいていた。 シマはルーシェンの進言を聞き入れ、そんなキョウが以後の戦力になるか否かを判断するべく試練を与える。現実をしっかりと受け止めさせるため、メイウーとペアを組ませてゼーガペイン・アルティールで現実世界の舞浜サーバーへと向かわせたのだ。 廃墟の高層ビルの地下でキョウが目撃したのは、小さなメモリーユニット。それが自分達の暮らす舞浜サーバーだと知らされたキョウは激しく動揺し、メイウーを残してサーバー内の仮想世界へ戻ってしまう。

期末試験―――なぜかサービス問題の1問だけ解答が思い出せないものの、無事にクリアするキョウ。リョーコとの関係もほぼ旧に復し、ホッと安堵する。 オケアノスでは、大規模な作戦を決行するか否かの議論が交わされていた。キョウが「フィジカルデーターは前バージョンと同等にまで回復していて、身体的には優秀なガンナー」である事を知り、作戦敢行を決意するシマ。 一方、舞浜サーバーでは、ハヤセ＆ウシオがキョウと和解して水泳部に入部。水泳部復活へ大きく前進し、喜びを隠せないキョウ。公私ともに快調のキョウは、作戦への参加を快諾。ただし交換条件として、水泳部の廃部の1ヶ月間延期をシマに願い出る。 すると、クリス＆アークも「俺たちにも条件があるんだが」と言い出し、「思い出を作り直す」ために舞浜サーバーへ降り立つ。そんな2人とカフェで語らうキョウは、数々の衝撃の事実を知らされる。

夏休み前、映研部屋の整理中に、「世界の終わりの夏の一日」と題した先輩・河能亨の自主映画ディスクを見つけるリョーコ。それは淡々と無人の舞浜の景色を映しただけの退屈な作品だったが、圧倒されるような不思議な実在感を放っていた。 自らの自主映画の主役を探しに、キョウたちのいるプールへやってきたリョーコは、終業式の夜に行われる夏祭りへ一緒に行く約束をする。その際に、河能のことをシズノに尋ねると、「……河能くんは病気で休んでいるわ。2学期になったら出てくるんじゃないかしら」 シズノの反応に違和感を覚えたキョウに、シマたちは「河能は戦死したセレブラント」であると告げる。この世界は、セレブラントの死を事故死、転校、あるいはハヤセの恋人の津村さち子のような「いるけれどなぜか会えない人」といった様々な形で受け入れることで、矛盾を最小限にとどめようとしているのだ。

偵察任務中、体調不良に苦しみ、初めて死への恐怖をクリスに告げるアーク。同じ頃キョウは、アークのウェットダメージが深刻で余命幾許もないことを知ってショックを受ける。そんなキョウとシズノに、シマは「思い出作り」のために再び舞浜へ降りるクリス＆アークと同行するように命じる。実はシズノとアークは親友なのだ。 ダブルデートのスナップ撮影をキョウから頼まれ、しぶしぶ引き受けるリョーコ。ところが、ダブルデートはリョーコの予想に反してシズノ＆アーク、キョウ＆クリスの組み合わせで展開。 途中、ペットショップで1匹の子犬を買い、ピエタと名付けるアーク。シズノ＆アークは楽しげに語らい、見守るクリスも笑顔で、苦悩の片鱗も感じられない。そんな三人の姿に違和感を覚えたキョウが、クリスに自分の気持ちを告げると、「何かやってないと不安なのさ、俺もアークも…」その時、キョウ達四人に出撃命令が下る。

キョウは、リョーコがセレブラントとして覚醒しつつあることが気がかりでならない。オケアノスでは、ミナトたちが新たに生まれてくるセレブラント候補のデーター解析に大忙しだが、覚醒から成熟へ進む者は少ないと聞かされ、ホッとするキョウ。 さらに、ガルズオルムの本拠地が北極付近にあることも判明するが、具体的な位置特定には至らない。 キョウからそれを聞いたクリスは、アークを失った悲しみを紛らわせるために、メイイェンをパートナーにしてゼーガペイン・フリスベルグの訓練に励む。その様子に、パイロット補充の必要性を痛感するキョウだが、アークの死を目の当たりにした直後でもあり、カミナギだけはセレブラントになってほしくないとシズノに言う。

シマからリョーコの教育係を言い渡され、順調にセレブラントとして成長していくリョーコに複雑な思いのキョウ。 オケアノスに来ると、手作りのお弁当を広げてみんなと溶け込んでいるリョーコを目撃する。初めて現実世界を目にし、その美しさに夢中になってデジカムを廻し続けるリョーコ。シマは、そんなリョーコを正式にゼーガペイン・アルティールのウィザードに任命する。 キョウの力になれることが嬉しいリョーコ。リョーコを守る決意を新たにするキョウ。 「キョウちゃんと一緒なら私、強くなれるから。もっと高く翔べるから……」 シュミレータールームでのゼーガペインの戦闘訓練が開始される。 初体験ながら驚異的な高得点をマークするリョーコを目の当たりにして、シマはリョーコがウィッチ───ガンナーと以心伝心でデーターリンク出来る特殊なウィザード───だと確信する。

ゼーガペイン・アルティールが急襲された記憶映像を分析し、対ゼーガ用に開発されたガルズオルムの新兵器の存在を確認するシマたち。 その傍らで、リョーコの死を受け入れられず茫然自失の態で立ち尽くすキョウ。気が付けば、リョーコとの思い出を辿って舞浜市内を彷徨っていた。 そして、最後にリョーコの家を訪ね、部屋に残されたパソコンの画面をクリックすると、映し出されるのはキョウの映像ばかり。さらに、ボイスメモに記憶されたリョーコの声が流れるや、その死が一気に実感されて、キョウは泣き崩れてしまう。 そんなキョウに対し、ミナトはコージーの精神を操って、リョーコの死を契機にキョウが人類滅亡の歴史を知ろうとするように仕向ける。

舞浜市。いつも通りの日常───のはずが、時計の針が揺らいで、世界が一瞬フリーズする。その微かな気配に訳もなく不安にかられ、独り舞浜市内へと飛び出すミズサワ。 一方、キョウは発見されたリョーコのデーターが復元可能なことを知り、喜びを隠せない。だが、シマはリョーコの復元作業を凍結して、アンチゼーガ・コアトリクエの対処兵器の開発を優先させるよう命じる。 ミズサワは不安を打ち消すため舞浜市内を彷徨い、最後には電車で市外へ出ようと試みるが、自分が町から一歩も踏み出せない事実を知り愕然とする。ショックで放心状態のミズサワを、追って来たクラシゲが見つけ、やさしく抱きとめる。

8月31日───舞浜サーバーの全データーがリセットされ、総てが149日前に戻る当日。 キョウはシマから数々の事実を告げられる。舞浜の仮想世界は破綻を起こす前に定期的にリセットされること、人類は無限ループする世界で生き続けていること、機械であるサーバーはいつか壊れること、そしてリョーコはリセットと同時に舞浜サーバーに組み込まれること…。 異様な喪失感に打ちのめされたキョウには、ルーシェンたちの慰めの言葉も届かない。 自宅に戻ったキョウは、自分あての小包を受け取る。中身は前バージョンのキョウが書いた日記で、それを読んだ瞬間、今までの謎のメッセージは前バージョンのキョウが自分にあてた警告だったことを理解する。 そこへ、セレブラントとして半覚醒し、世界がリセットされることを理解したトミガイ＆ハヤセが訪れ、最後の時をキョウと一緒に迎えたいと告げる。

ガルズオルムの北極基幹基地で物思いに耽るアビス。未来なき人類がなぜ戦いを続けるのかが理解できないのだ。それを聞いたシンは、「あの人ならきっと知ってるよ！」と言ってコブラルで出撃する。 リョーコの今後について相談するべく、オケアノスにシマを訪ねるキョウ。だが、シマ&シズノは“極秘”外出していて不在だった。 偵察任務についたキョウ&リョーコは、コブラル率いる敵機動部隊と遭遇するも、ゼーガペイン・アルティールで難なく撃破。そのあっけなさに違和感を覚えつつ、キョウ達がオケアノスに帰艦すると、突然第一級警報が鳴り響く。シンがアルティールに貼り付いた状態で転送されてきて、艦内に侵入したのだ。生身の肉体を持つシンに、幻体であるキョウ達は手も足も出ない。

“復元者”シンの一部を移植されたリョーコの幻体データーを分析し、彼女がほぼ完全な状態にまで修復されている事を確認するシマたち。リョーコは昏睡から目覚め、普通に日常生活を送れるようになったが、感情を形成する領域がゼーガペイン・アルティールに取り残されたため、アルティールにエンタングルした時を除いては感情欠損状態だった。 そのリョーコを独りにしておけなくて、何かと気にかけるキョウ。 オケアノスでは、シマがシズノに最終作戦の決行が近い事を告げる。そんなシマ&シズノの不可解な行動に不信感を募らせるルーシェンやクリスたち。 一方、世界の仕組みを知らぬまま、毎日を懸命に生きているカワグチたちに複雑な思いのキョウは、ついつい彼らに反発し、その態度が原因で殴り合いの喧嘩になってしまう。

舞浜の瀟洒なレストランで、ルーシェンの招待を受けて会食するシズノ。 この日、何者かの手で、暗号化されていない舞浜サーバーの位置情報が衛星経由のネットワークで配信された。それがシズノの仕業だと確認するルーシェンは、その真意を問いただそうとするが、シズノはフルコースの料理を食べながら鷹揚にはぐらかすばかりだ。 一方、流出情報をキャッチしたアビス&シンは、舞浜サーバーを破壊するべくアンチゼーガ・コアトリクエで急襲。ゼーガペイン・アルティールに乗って迎撃するキョウ&リョーコ。 だが、奮闘むなしく、舞浜サーバー保管施設へのコアトリクエの侵入を許してしまう。

爆発に巻き込まれて木っ端微塵に吹っ飛ぶ舞浜サーバー。「守ってやれなかった、あいつらを……ちくしょぉーっ！」と絶叫するキョウだが、次の瞬間、サーバーもろとも消滅したはずの舞浜の仮想世界に転送されていた。そこでシズノやルーシェンたちと合流し、シマから事の真相を聞かされるキョウ。 実は、アンチゼーガ・コアトリクエに破壊された舞浜サーバーはダミーで、なんと本物は月面にあるという。そして、月にはガルズオルムの本拠地・ジフェイタスも存在するのだ。 オケアノスではコアトリクエから奪ったデーターの解析が進められるが、不意にシマの体に異変が起こり、ルーシェンは極秘調査によってシマ&シズノに「量子サーバーに入る前のプロフィールがない」ことを知る。

アンチゼーガ・コアトリクエから奪取したデーターの解析が完了し、ガルズオルムの北極基幹基地の全容が判明した。そこで、シマはキョウ達にその結果を伝え、“最終作戦”の決行を宣言する。作戦が成功すれば、人類は肉体を持つ生命体として現実世界に復活できるというのだ。 驚き、色めき立つキョウ達。ところがルーシェンはシマの言葉を信用せず、さらにクロシオまでが「今さら肉体を取り戻して何になるんだ」とシマに対して公然と反論する。 「貴方に、僕達がどこへゆくのかを決める権利はありません！」 セレブラムが一枚岩でない事を知り、作戦決行を延期したシマだが、体調不良に襲われて、「この体も、そろそろ限界か…」 その呟きを立ち聞きしていたルーシェンは、シマ&シズノに正体を明かすようつめ寄るが、シマは「知らなくても作戦には支障はきたさない」とはぐらかす。

ガルズオルムの大規模地球侵略が開始された。北極基幹サーバーから放たれた超巨大デフテラ領域は、24時間弱で地球全体を覆いつくしてしまう。 オケアノスでは、シマの幻体データーの崩壊を食い止めたシズノが、シマの正体をキョウ達に語る。 ───シマは”幻体クローン”と呼ばれる分身的存在で、その本体はナーガに反旗を翻したガルズオルムの反逆者である。ガルズオルムの中に留まって人類の力になろうとする彼の代わりにシマが地球へ遣わされたのだが、”幻体クローン”は通常幻体とは異なり命に限りがあるのだ。 衝撃の事実に驚愕すると共に、シマの正体を知るシズノに疑惑の目を向けるクロシオ達。 だが、「俺はシズノ先輩を信じる！」の言葉に不信感は霧消し、一同の心は一つになる。

北極基幹サーバーのある超巨大デフテラ領域に次々と突入するセレブラム母艦群。 全艦突入を確認後、敵軌道基地を攻撃するべく単独で宇宙へ向かうドヴァールカー。その間隙をついて、オケアノスは大型量子ポータルのあるサーバー中心部へと突き進む。 オケアノスの目的を看破したアビス＆シンは阻止行動に出るが、セレブラム艦隊の必死の攻撃に阻まれてオケアノスへ近づく事ができない。 復元者の”繭の部屋”を見つけ、粉砕するクリス＆シズノ。「光生む城が攻撃されている」焦るアビス＆シンは最後の手段として、艦隊の一部を道連れに自爆する。

孤軍奮闘するも、ＱＬ切れでオケアノスへ帰還するゼーガペイン・フリスベルグ。ジフェイタスの電脳空間でアンチゼーガ・マインディエの猛攻にさらされるゼーガペイン・アルティール＆ガルダ。 事ここに至り、シマは最終作戦の失敗を認め、舞浜サーバーへの総員退避を命じる。 「今日まで……そばにいて……くれて、ありがとう」 シマの優しい言葉に、思わずシマにすがりついて涙にむせぶミナト。瀕死のシマとＡ・Ｉ達を残し、次々と転送消滅するシズノ達。すると、シマも光と化して、いずこかへ転送されていく。 電脳空間内でも、ピンチのアルティール＆ガルダが光となって消滅した。驚くアビス＆シンだが、すぐにその探査に取りかかる。

オケアノスとガルズオルムの最終決戦は熾烈を極めた。 ゼーガペイン・フリスベルグは戦線を離脱し、舞浜サーバーの盾となって戦うゼーガペイン・ガルダは、必殺技ホロボルトプレッシャーを使用したため、ＱＬ切れで倒れてしまう。絶体絶命の舞浜サーバーに襲いかかるアンチゼーガ。 間一髪、復活したゼーガペイン・アルティールはキョウとリョーコのコンビネーションで辛くもアンチゼーガを撃退する。 一方、ミナトたちはシマから託された「ＱＬ積層化技術」や「幻体修復プログラム」のデーター解析を続けるが、たとえ持ち帰れたとしてもセレブラムには実現不可能という結果に絶望する。

「オレはもう潰れねえぇぇぇーっ！」キョウは絶叫し、ゼーガペイン・アルティールでガルズオルムの機動部隊を次々と撃破する。 超巨大デフテラ「サバト」を攻撃するオケアノス艦隊は苦戦を強いられ、撤退を余儀なくされた。ドヴァールカーのイゾラ司令は軌道基地「クラウド」を強襲するが、ガルズオルムの絶対防衛線はトガのゼーガペイン・アルティールを持ってしても破れない。 なおも侵食拡大する「サバト」はついにすべてのサーバーを呑み込んでしまう。 最終決断を迫られるイゾラ司令の前に、キョウのゼーガペイン・アルティールが現れる。最後の希望の光、ゼーガペインがガルズオルムのアンチゼーガに立ち向かう。 人類の未来と進化への野望をかけた最後の戦いが始まった。