地球圏統一連合の圧政によってコロニー住民の不満は募りつつある時代。AC（アフターコロニー）195年、軍事組織の水面下で独裁と支配を目論む秘密結社"OZ"の独裁を阻止するため、各スペースコロニーから５機のガンダムが隕石に擬装し、地球降下作戦「オペレーションメテオ」を決行。しかし、ヒイロ・ユイが乗るウイングガンダムは、降下作戦の軌道上で、OZの攻撃輸送船に発見されてしまう。輸送船に搭乗していたスペシャルズ特佐ゼクス・マーキスは、いち早く作戦を察知し、ＭＳリーオーで参戦する。ゼクスの辛勝により、海へと沈められたウイングガンダム。間一髪で脱出に成功したヒイロは、近くの海岸に流れ着いていた。父であるドーリアン外交官の仕事のため、宇宙から地球へ戻ってきたリリーナ・ドーリアンは、海岸に流れ着いていたヒイロを発見。リリーナに顔を見られたヒイロは、自殺を図るが失敗に終わり、駆けつけた救急車を奪って逃走する。それから数日後、ヒイロはリリーナの学園に転校してきた。無事であったことに安堵するリリーナに対し、ヒイロは「お前を殺す」と宣告するのだった。

海底に沈んだウイングガンダムをＯＺに回収させないよう、機体破壊のため行動を開始したヒイロ。一方、連合軍もガンダム回収のため、南JAPポイントへ歩みを進めていた。ウイングガンダム回収は、ゼクス・マーキスの協力を受けて無事終了するかにみえたが、そこへ"死神"の異名をもつガンダムデスサイズを駆り、デュオ・マックスウェルが登場。ウイングガンダム回収班は、為す術もなく撃墜されてしまう。一方ヒイロは、連合軍の海底基地で魚雷を入手。ガンダムを自爆させようとするが、ヒイロの居場所を探していたリリーナと遭遇してしまう。ヒイロは姿を見たリリーナを抹殺しようと銃を構えるが、ふたりの間に入ったデュオがリリーナを助けるため発砲し、ヒイロは怪我を負う。デュオは、リリーナを救出するのだが、逆にヒイロを撃った事を責められてしまう。その時、ウイングガンダムを回収したガンダムデスサイズが浮上。ヒイロは、リリーナとデュオの隙をつき、魚雷を２機のガンダムに打ち込むのであった。

連合軍病院の治療室へ輸送されたヒイロ。サリィ・ポォは、ヒイロの年齢には釣り合わない鍛え上げられた体に普通ではないと疑問を感じていた。そこへ見舞いに来たリリーナにサリィは、ヒイロの正体について聞き出そうとする。その隙を見てヒイロに興味を持ったデュオが手引きをして軍施設から脱出を成功させていた。一方、ゼクスはガンダムが、地中海コルシア基地に収容されているエアリーズを狙って現れると予測。基地を訪れたゼクスは、旧知のワーカー特士からＭＳの原型トールギスを譲り受ける。ゼクスは、ワーカーにガンダム１機は、インダス補給基地へと向かうと予想し、他のガンダム４機の襲撃の可能性を指摘した。その時、基地にトロワ・バートンが搭乗するガンダムヘビーアームズが姿を現す。さらに、カトルのガンダムサンドロックとマグアナック隊も現れた。基地を壊滅へと追い込んだ。戦闘もおちついたころ、２機のガンダムのパイロット、トロワとカトルのふたりはお互いが同志であることを認識する。

ゼクスは、レイクビクトリア基地で、かつての同朋ルクレツィア・ノイン特尉と再会する。ノインは、ＭＳパイロット養成所の教官として新人育成に全力を注いでいた。その時、張五飛のシェンロンガンダムが、新型MSトーラス破壊のために基地を襲撃。基地では、トーラスを輸送機ごと破壊してしまう。そして、ノインの候補生たちは爆撃に飲まれてしまていった。教え子を失ったノインは逆上し、エアリーズに搭乗して戦いを挑むが、隙をつかれてしまい機体を失ってしまう。自らの意識の甘さに苦渋したノインは、ゼクスとともに戦うことを心に誓う。その頃、ヒイロはデスガンダムの部品を流用してウイングガンダムを修理、旅立っていった。また、水面下では、ＯＺのレディ・アンがリリーナの父であるドーリアン外務次官暗殺の計画を企てていたのだった……。

リリーナを伴って宇宙コロニーに訪れたドーリアン外務次官。護衛として配備されたスペシャルズのレディ・アン特佐は、密かに計画をしていたドーリアン外務次官暗殺のため会場を爆撃。偶然にもその場に居合わせたリリーナは、今際のドーリアンから自分は実の娘ではなく、崩壊した国家の王女リリーナ・ピースクラフトであることを知らされる。そして彼女は、地下組織のアジトで反ＯＺ勢力のドクターJから、ヒイロの正体をも聞かされる。実は、ヒイロはＯＺ消滅のために地球へ降下してきたエージェントだった。そして、"ヒイロ"というのも彼の名ではなく、かつて宇宙コロニーをまとめ上げた伝説の指導者、ヒイロ・ユイから取られたコードネームだったのだ。結局、事件の背景にあるレディ・アンの姿は表沙汰になることもなく、コロニー側のテロ行動という形で伝えられてしまう。

父ドーリアンの最後の言葉を聞き、ピースクラフト王国の王女であることを受け入れ、地球へと帰還したリリーナ。一方、ヒイロは次の指令を受け、学園を出る手続きをしていた。リリーナは、ヒイロにドクターJと出会ったこと告げ、最後のダンスパーティへと誘った。それは、ピースクラフト家の人間として生きることを決意したリリーナにとって"リリーナ・ドーリアン"としての最後の夜でもあった。そのころ、五飛は単独で行動を開始しており、トロワはサーカス団にピエロに扮して侵入していた。ダンスパーティを楽しむリリーナとヒイロの前に、突如、ＭＳ部隊を引き連れたレディ・アンが乗り込んできた。レディ・アンの目的はひとつ。ドーリアン暗殺現場を目撃しているリリーナを抹殺するためだ。混乱の中、ヒイロはウイングガンダムに乗り込み、応戦する。リリーナの身に危機が訪れたとき、ヒイロは咄嗟に彼女を庇ってしまう。そのことに混乱を覚えたヒイロは、どこかへと旅立ってしまう。

ニューエドワーズの地球圏統一連合の基地では、連合首脳による会議が設けられていた。トレーズは、レディ・アンに命じ、ＯＺの首脳が集まるとという誤報を流した。その誘い乗ってしまった地下組織は、ニューエドワーズ襲撃を各ガンダムたちに命令してしまう。その会合の中で、穏健派のノベンダ元帥は、コロニーとの共存を提唱。会議に参加する大多数が賛同し平和への道が開ける希望が出た会議となった。しかし、誤報に踊らされたガンダムが襲撃をかけ、首脳たちは基地の脱出を余儀なくさせられる。そして、その脱出用シャトルをヒイロは破壊してしまう。これを機に、トレーズは「オペレーション・デイブレイク」を発動。各地のスペシャルズが一斉に蜂起し、クーデターは成功した。無事任務を完了したと思っていたヒイロたちは、ＯＺの作戦にのせられていたことを五飛によって気づかされたのであった。

トレーズの思惑通り「オペレーション・デイブレイク」は成功し、地球圏統一連合の軍事力を掌握したＯＺは歴史の表舞台へと躍り出た。レディ・アンは、水面下でガンダム破壊のためのニューエドワーズ基地自爆計画を進めていた。偶然にその計画を知ったサリィ少佐は、ヒイロに基地の自爆阻止を依頼する。ノベンダ元帥を抹殺してしまった罪を償う目的もあり、ヒイロは承諾。基地中枢に突入し、みごと爆破阻止に成功する。トレーズは、この独断によるレディ・アンの行動を諫めた。一方、輸送機を強奪しニューエドワーズ基地からの脱出に成功していたトロワと五飛は、ベーリング海峡を行くトレーズの艦隊に襲撃をしかけた。そして、トレーズに生身で一騎打ちを挑む五飛だったが、完全敗北してしまう。その頃ゼクスは、ルクセンブルグの連合本部を圧制し、ダイゴ将軍を抹殺していた。それは、13年前にゼクス−−ミリアルド・ピースクラフトの父であるピースクラフト王を殺害したことへの復讐だった。

ルクセンブルグに留まるゼクスの元に完成したＭＳトールギスが届けられる。しかし、その性能は恐るべきもので、試験的に搭乗したオットーに重傷を負わせるほどであった。それでもゼクスは、ＭＳトールギスを使用し、連合のサンクキングダム基地攻略に踏み切る。パイロットの耐久直以上のパワーを誇るトールギスに、さすがのゼクスも傷を負ってしまう。 その頃、ヒイロとデュオは、中国の要塞島を攻撃するチャンスを伺うため、対岸の学校に転入していた。リリーナもまたヒイロを追ってきたのだった。 五飛はサーカス団のトロワの元に身を寄せ、カトルは他のガンダムたちが同じ目的で動いていることを確信していた。サンクキングダムでは、傷を負って出動が不可能になったゼクスの代理としてオットーが独断でトールギスに乗り込んで出撃し、自らの命と引き替えに基地を攻め落とした。かつての故郷サンクキングダム首都に降り立ったゼクスは、父王の肖像画の前で妹であるリリーナにピースクラフト家を継がせ、自分はそのために戦うことを誓うのだった。

トレーズは、ルクセンブルク基地に到着。タイミングを合わせてレディ・アン指揮の元、新型トーラスを宇宙に打ち上げる計画が実行されていた。しかしそれは、トーラス輸送を阻止に現れるだろうガンダムの殲滅を目的としていたのだった。五飛を除く４機のガンダムは、罠と感じながらも出撃。ゼクスはトールギスに搭乗し、ウイングガンダムに純粋な１対１の戦いを挑む。予想を遙かに凌ぐガンダムの戦闘能力でＯＺの勢力は次第に苦しくなっていった。 レディ・アンは、バルジ要塞のミサイルの照準をコロニーに合わせ、ガンダムたちに降伏を迫る。戸惑うパイロットたちだったが、彼らとＯＺにウイングガンダムの開発者・ドクターJからの通信が入り「降伏はするが、ガンダムは渡さない」と宣言。それを聞いたヒイロは、コクピットを開き、自らウイングガンダムの自爆させるのであった。

レディ・アンの作戦に敗北したガンダムパイロットのひとり・デュオは、同じパイロットであるカトルとマグアナック隊に誘導され、戦地から逃れる。地下基地がある町に着いたふたりは、改めてお互いが似た境遇であるとこと、同じ任務を受けていることを確認する。ふたりを歓迎する宴の中で、町を偵察していたＯＺの兵士が町に爆弾を仕掛けていた。地下基地の存在が明るみになってしまったマグアナック隊はＯＺのＭＳと戦闘を開始。ＯＺは以前から基地の存在を察知し、ガンダム抹殺のために乗り込んできたのだ。コロニーを盾に取られている今、デュオとカトルは出撃することができず、ただマグアナック隊の好意に甘えて脱出するしか方法はなかった。一方、レディ・アンが出席するパーティの情報を聞きつけたリリーナは単身、モスクワに飛んでいた。養父・ドーリアン外務次官の敵をとろうとしたのだ。ドレスに拳銃を隠し、近づいてきたレディ・アンに銃口を向けるリリーナだったが、弾が外れて暗殺は失敗してしまう。レディ・アンの手下が追いかける中、リリーナはウェリッジ侯爵を始めとするピースクラフト家ゆかりの人々の助けを借りて逃げ延びるのであった。

ウイングガンダム自爆から約１ヶ月が経とうとしていた。ヒイロは、重傷を負いながらも一命を取りとめ、トロワが身を寄せているサーカスのワゴンで目を覚ます。そのころ、ＯＺと手を組む軍事独裁国ブント共和国では、元連合軍少佐のサリィ・ポォを始めとするゲリラ軍団が果敢に抵抗を続けていた。ブント共和国がある中国奥地に身を隠していた五飛は、「なぜ弱いものが戦うのか」を疑問に持ちながら、シェンロンガンダムでゲリラ集団を救出する。それをきっかけにサリィと出会った五飛は、徐々に戦うことへの迷いが晴れようとしていた。ガンダムの存在を知ったブント大佐は、ゲリラ襲撃を命令。またＯＺとの関係を維持するため、反ＯＺ派の若手将校も抹殺してしまう。その非道な行為と"弱くとも戦う"意志を変えないゲリラ集団に五飛は参戦することを決意。圧倒的なシェンロンガンダムの破壊力でブントの軍を壊滅させるのであった。

ゼクスは、レイクビクトリア基地でトールギスの調整に取りかかっていた。そこに第３３独立戦隊に所属するノインの教え子・アレックとミューラーが訪れる。旧連合軍が立てこもるモガディジオ要塞攻略のため、補給に立ち寄ったのだ。しかし、基地にはトールギスしか兵力がないため、ゼクスが彼らの指揮下に入り戦うことになる。トールギスの機動能力に要塞の最大武器・ノベンタ砲も沈黙し、ゼクスは敵に降伏を勧告する。だが、アレックとミューラーは、降伏を宣言した兵士を虐殺。その非道な行いにゼクスはふたりの搭乗するＭＳごと叩き斬るのであった。そのころ、ロシア南部のＯＺ基地では、ガンダムヘビーアームズを駆り、ショーを始めるトロワの姿があった。ＯＺの輸送機を次々と破壊していくヘビーアームズ。そして弾薬を使い果たしたトロワは自爆を決意した。

各国の王侯貴族が集まるロームフェラ財団の会合が執り行われていた。その会合にリリーナは、ノインに引き連れられ平和主義ピースクラフト王家代表として出席をする。そこでリリーナは、財団の戦争を賞賛する考え方に対し、反感を感じずにはいられなかった。そのころ、ゼクスは内密で回収していたウイングガンダムの修理にあたっていた。しかし、情報はトレーズの知るところとなり、財団から爆破命令が下される。結果、レイク・ビクトリア基地にてウイングガンダム爆破が行われることになった。だが、それはトールギスのパーツで巧妙なダミーを作っての芝居に過ぎなかった。同じころヒイロは、トロワと行動をともにしていた。穏健派のノベン元帥を殺害してしまった贖罪のため、元帥の身内に裁きを仰ぐため、マルセイユにいる孫娘のシルビア・ノベンタの元を訪れた。その町では、ＯＺが旧連合を一掃するため基地の攻撃を開始していた。戦火に包まれた町でヒイロはシルビアを救出。そして自らの罪を暴露し、彼女に銃を渡して裁きを受けようとするが、ヒイロの身を弾丸が貫くことはなかった。

ノベンタ元帥贖罪の旅を終えたヒイロとトロワ。しかし、裁きを受けることはなかった。ふたりの足取りを追ってＯＺが行動を開始する。窮地に陥れられたふたりを助けたのは、ゼクスの命を受け駆けつけたノインだった。ノインの話によれば、ゼクスが南極でウイングガンダムを修理しヒイロとの戦いを待ち望んでいるという。それを承諾したヒイロとトロワは、ノインとともに北極へ向かう。しかし、その情報は、ＯＺの知るところとなり、北極へ向かうノインの輸送船は、ロームフェラ財団の調査団に襲撃される。トロワはガンダムの存在を隠すため敵のMSを全滅させることを決断。情報を他に漏らさないための完全なる行為にノインはただ言葉を失うのだった。

ノインに連れられたヒイロとトロワは、南極大陸に到着した。ゼクスは、修復を完了させたウイングガンダムをヒイロに見せる。ヒイロは戸惑いながらゼクスに感謝の気持ちを示すが、戦いの気持ちが鈍ると感じたヒイロはトロワのヘビーアームズで決戦に臨むことにした。ゼクスとヒイロ、ふたりの激戦が続く中、ヒイロの行方を追っていたリリーナがふたりの間に入る。リリーナは、ヒイロにゼクスを殺すように叫んだ。しかし、リリーナの行動を諫めたノインからゼクスが実兄のミリアルド・ピースクラフトであるという衝撃の事実を知らされる。その時、ＯＺの調査部隊が現われて戦いは中断させられる。ゼクスは、ヒイロやリリーナたちを逃がすためトールギス１機で応戦し、みずからおとりになった。

宇宙に進出したＯＺは、地球と宇宙の平和を維持する組織としてコロニー住民の支持を味方につけようと目論む。その指揮をとったのは、非情な軍人ではなく優美な聖女と変身したレディ・アンだった。その情報を知ったデュオとカトルは、コロニー支配の第１歩として懐柔を求めてきたと判断し、ＯＺの企みを回避させるため、宇宙へ行く決意をする。彼らは他のガンダムたちに宇宙へ行く必要性を知らせるため、ＯＺの宇宙港を襲撃し、不利な戦いを仕掛けた。だが、コロニーはＯＺに反攻するガンダムを敵と宣言し、戦う意味を見失うデュオとカトル。しかし二人の前に現れた五飛の言葉により再び希望を見つけ立ち上がるのだった。一方、ヒイロとトロワも宇宙へ上がる為にＯＺの基地を襲撃していた。

北極でガンダムのパイロットとノインを逃がし、ひとり戦地に留まっていたゼクスは、調査団ＭＳ部隊を殲滅させていた。ゼクスは、すべての力を失い、ロームフェラ財団に投降するが、財団のための騎士となるというトレーズの勧誘を拒絶。財団派となった旧連合軍の激戦に巻き込まれ、ゼクス・マーキスとして戦場に散ることを受け入れる。そのころ宇宙では、カトルが搭乗するシャトルをめぐり、旧連合軍とＯＺが激突。ＯＺのシャトル回収作戦の裏には、レディ・アンが捕らえた５人のガンダム開発者にガンダムやトールギス以上のＭＳを作る条件としてカトルの身柄を要求したことがあった。旧連合の基地は、モビルドールとトーラス部隊に全滅状態となるが、シャトルを攻撃され宇宙に漂っていたカトルの救出に成功する。

軍人“ゼクス・マーキス”の名を殺す戦いで、瀕死の重傷を負ったゼクスは、デュオの旧知であるハワードに救出される。ハワードは、トールギス開発者であるという事実を話し、トールギスとともに宇宙へ向かうことを勧める。宇宙ではＯＺのコロニー懐柔作戦がスムーズに進み、コロニー住民もガンダムを戦争の象徴として忌み嫌うようになっていた。デュオは、ＯＺの宇宙要塞バルジ破壊のため、半壊したデスサイズで参戦する。最悪の事態に自爆装置を作動させるが、うまく作動しない。そしてついにＯＺに生け捕りされてしまう。ヒイロは、５人のガンダム開発者とデュオを始末するため基地に侵入していた。しかし、デュオを始末せずに救出したヒイロは、ガンダム開発者抹殺のための作戦を展開させる。同じころ、五飛もバルジを襲撃。敵の強大さに戦意が高まるのであった。

ヒイロは、ＯＺの月面基地に大量のガンダニュウム合金が運ばれている現場を目撃し、新型ＭＳ開発の事実を察知。その読みどおり、基地内ではドクターＪ・プロフェッサーＧ・ドクトルＳ・Ｈ教授・Ｏ老師のガンダム開発者による新しい機体——メリクリウスとヴァイエイトの開発が進められていた。地球では、サリィが回収されたサンドロックを破壊するため、ＯＺの基地に潜入していた。マグアナック隊と鉢合わせてしたサリィはマグアナック隊にガンダムを託し、他のガンダムを求めて旅立ったのだった。レディ・アンは、コロニーの軍事強化と独立を促していた。コロニーはその案を受けて軍整備の志願兵を募る。トロワは志願兵の中に潜り込み、新型ＭＳ阻止に侵入したヒイロと対峙する。ヒイロは、トロワの真意を悟り、ＯＺに投降する。ＯＺは民間人との協調を図るためセレモニーを行う。それは、志願兵によるガンダムデスサイズ破壊だった。それに抜擢されたトロワは見事な演技でデスサイズを爆破。ＯＺの信頼を得るという彼の作戦は成功したはずだったのだが、その目には今まで流したことのない涙が浮かんでいた。

ＯＺは、コロニーに接近してくる正体不明のＭＳをサーチ。ＭＳ迎撃に抜擢されたヒイロとトロワは、完成したメリクリウスとヴァイエイトで出撃する。謎のＭＳトールギスに搭乗していたゼクスは、相手の戦いぶりからガンダムパイロットであることを悟り、投降する。そのころ、宇宙漂流していたカトルは、ウィナー家所有の資源衛星に引き上げられていた。そこで、姉のイリアに保護され、治療を受ける。久しぶりに父と再会したカトル。ガンダムパイロットとして戦いを続けるカトルは、戦争反対派の父と和解することはなかった。戦争を恐れたカトルの父はウィナー家の資源衛生をＯＺから守るためにコロニーから切り離すことを決行。しかし、その行為は、武装化を推し進めるコロニー住民から独善的な行為と判断され、反感を買うことになる。そしてコロニーは設置したビーム砲で資源衛星を破壊。戦争否定派だった父の最期を目の当たりにしたカトルの心の中では、何かが変わろうとしていた。

コロニーへと連れられたゼクスは、地球からの親善大使ミリアルド・ピースクラフトと名乗り、代表であるレディ・アンと会う。そのゼクスにコロニーＤ１２０のギンターが接触してくる。モビルドールの完成を確信したロームフェラ財団のデルマイユ公爵は、すべての連合勢力を抹殺するために、コロニーＤ１２０の侵略を開始する。その戦いは聖女から軍人に戻ったレディ・アンも参戦していた。ゼクスは、トールギスで攻防に当たるが、コロニーＤ１２０の人々はすでに敗北を受け入れる覚悟でいた。Ｄ１２０は、すべての宇宙に住む人々にコロニーの脆さを知らしめるため、犠牲になることを選択していたのだ。予想どおり、宇宙要塞バルジの照準がＤ１２０コロニーに向けられる。しかし、トロワによってコロニーは危機を逃れる。新型モビルドール生産のため、月基地へ急ぐツバロフのシャトルの前に大破したシェンロンガンダムが姿を現す。ガンダムに深い興味を示したツバロフは、一緒に月基地へ持ち帰ることを決断する。しかし、それはシェンロンガンダム強化のために五飛が計画した策略だった。

地球で、サリィがウイングガンダムを回収していたころ、月面基地ではツバロフ指揮のもと、５人の博士たちによって新たなＭＳの開発が進められていた。しかし、その影で博士らはガンダムデスサイズとシェンロンガンダムの改造作業も行っていた。コロニーでは、聖女レディ・アンの思惑どおり、コロニーの武装化が強化され、若者たちは続々とＯＺに参加の意図を示すようになっていた。その中に侵入したデュオは、パイロットを志願するヒルデ・シュバイカーと名乗る少女と出会う。ヒルデは、武装化を訴えるＯＺの考えを正しいと判断し、デュオにも志願するよう勧誘する。月面プラント破壊のためＯＺに侵入したデュオはヒルデと見つかり、リーオーで脱出を試みる。しかし、追撃してきた彼女の未熟さを見かねて捕虜になってしまう。その意外な行動とデュオが戦う意味を聞いたヒルデは、新たな考え方を導き出す。月面基地近くで、ヒルデの助けを借り、脱出に成功したデュオは、改造中のガンダムデスサイズとシェンロンガンダムを発見。その素性を調べるため、ＯＺに囚われることを選ぶ。そこへ同様に護送されてきた五飛やヒイロと出会うのであった。

何者かによって奇襲をかけられ、ＯＺの資源衛星が消滅したという情報が入る。それも、敵はバスターライフル１撃で破壊したらしい。５人の博士たちは、驚異的な威力からオリジナルガンダム＝ウイングガンダムゼロであると推測する。メリクリウスとヴァイエイトで迎撃に向かったトロワとヒイロは、ウイングガンダムゼロのパイロットがカトルであることを確認する。トロワは、新たな戦力にＯＺ反撃の好機を考えたが、ヒイロはカトルの行動に疑問を感じていた。ウイングガンダムゼロに近づいたヴァイエイトは、攻撃を受けてしまう。カトルは以前の優しさを完全に失ってしまい、武装を続けるコロニーの破壊を宣言してきた。そのころ、モビルドールよりガンダムパイロットたちを優先させるレディ・アンに苛立ちを覚えたツバロフは、パイロットと５人の博士たちの収容室の空気供給機を切り、始末しようとする。あがくデュオと対照的に五飛は、冷静に改良型ガンダムのチェックをしていた。生き残ったときすぐに行動へ移せるよう、わずかな可能性に賭けて。

カトルは、ウイングガンダムゼロを駆り、ヒイロが搭乗するメリクリウスと激戦を繰り広げていた。しかし、力の差は歴然としてあり、カトルはヒイロに止めを刺そうとする。そこへ半壊したトロワのヴァイエイトが２機の間に割り込み、ウイングガンダムゼロのツインバスターライフルをまともに食らってしまう。爆発する中、トロワはカトルに以前の優しいカトルに戻ってほしいと懇願し、その方法を見つけられないまま爆炎に包まれてしまう。トロワを失った衝撃で、正気を取り戻したカトルは、犯した過ちに深い傷を負うのであった。一方、地球では、ロームフェラ財団がモビルドールシステム完成を宣言。反抗派のトレーズは、ガンダムパイロットを賞賛し、幽閉される身となっていた。トレーズの意志を理解したレディ・アンは、意見の対立するツバロフ率いる月基地へ攻撃を仕掛けるのだった。レディ・アンはみずから月基地に侵入し、５人の博士たちとガンダムパイロットを解放。デュオと五飛は、すぐさま新型のガンダムデスサイズヘルとアルトロンガンダムに乗り込み、モビルドールビルゴ相手に戦う。目的を果たしたレディ・アンはその代償としてツバロフの弾丸に射抜かれ、倒れてしまう。

トレーズ失脚により、ＯＺ内部は大きな変化を迎えていた。トレーズに心酔する若手兵士たちを中心とするトレーズ派とロームフェラ財団派の２派が誕生したのである。そしてツバロフは、モビルドール生産ラインを完成させ、トレーズ派排除と財団支配の確立のための作戦オペレーション・ノヴァを発動させる。モビルドールを完璧な戦士を考えるツバロフは、目障りな存在であるガンダムパイロットを抹殺しようと計画していた。しかし、トレーズ派の兵士によって救出されたヒイロとカトルは、５人の博士たちの元へと連れていかれた。そこでZEROシステム解明の手伝いを要求されたのだった。ZEROシステムテストのため乗り込んだヒイロはシステムに完全に飲まれてしまい、暴走してしまう。以前、ZEROシステムに支配されたカトルは、メリクリウスに搭乗しヒイロを止めに入る。「戦ってはいけない！」カトルの悲痛な叫びが、ヒイロを正気へと戻した。

ピースクラフト王家の正統な後継者として、サンクキングダム王国に留まっていたリリーナ。地球から遥か遠い宇宙にいるヒイロの安否を気遣う彼女は、運命的な出会いを果たした日のことを思い出していた。オペレーション・メテオの存在も知らず流星を見た日、そして浜辺で気を失っていたヒイロとの出会い、任務のため顔を見た自分を殺すと宣言してきたヒイロ。そして父ドーリアン外務次官の死、出生の秘密と運命……。リリーナを取り巻く環境は、戦争が勃発する以前とずいぶん変わっていた。彼女の運命と同じように、地球もコロニーもすべてが変わってしまった。コロニーは、ＯＺの入れ知恵で武力をもつようになる。迷いながらも自分の戦いをしていくガンダムパイロットたち。激動の世界で、リリーナは完全平和主義を貫き通したかつてのサンクキングダムの意思を告ぎ、平和を目指す決心を固めていた。戦争を終わらせて、いつかヒイロとまた会える日を心待ちにしながら。

ロームフェラ財団の逆賊として幽閉されることになったトレーズ。彼もまた、リリーナと同じようにこの戦いを思い返していた。トレーズが、ＯＺの総帥となったのは、かつて地球の自然を護るために活動していたロームフェラ財団に賛同したからであった。そのため、旧地球連合内にＭＳ部隊「ＯＺ」を設立したのである。しかし、心ない戦争へと思考を変えてしまったロームフェラは、もはやトレーズにとって力を注ぐ対称ではなかった。むしろ純粋な戦いを行うガンダムパイロットたち、おのれの信念のため戦うゼクス、理解者として正しい道を導きだそうとするレディ・アンこそが彼の理想だった。トレーズは、幽閉を考えをまとめるいい機会と考え、しばしの沈黙の時を迎える。しかし、このまま失脚するのではなく、再び時代の表舞台に立つための切り札、新型ＭＳガンダムエピオンの製作をひそかに進めていたのであった。

サンクキングダムの元首に就任したリリーナは、かつてのピースクラフト王が提唱していた完全平和主義を各国に唱える。しかし、権力から財団の傘下に入る国も少なくなかった。ヒイロとカトルは、南海小国の将官タウンゼントの庇護の元、つかの間の安らぎの時を過ごしていた。しかし、財団からガンダム抹殺命令が下され、タウンゼントにガンダムパイロットの身柄の引渡しを要求してきた。しかし、財団反対派のタウンゼントは、そのことをヒイロに通告し逃亡を手助けするが、ヒイロは迎撃してしまう。ウイングガンダム回収に成功していたサリィは、輸送中ＯＺに捕らえられてていた。しかし、ノインが救出され互いにガンダムパイロットを知る者同士として協力する。サリィは、サンクキングダムのためにガンダムを譲り渡すことにした。翌日、サンクキングダムの学園にひとりの転校生が現われる。ロームフェラ財団幹部デルマイユ公爵の孫娘、ドロシー・カタロニアだった。戦争を愛する彼女に警戒心を抱くノインだったが、リリーナは彼女を暖かく迎えいれた。

地球では、トレーズ派とロームフェラ財団との対立は、激しさを増してきつつあった。戦いを求めるヒイロは、トレーズ派の兵士コードネーム"レッドワン"として戦いに参加していた。カトルは、ヒイロの真意がわからず、戦いから逃れた静かな町に身を置く。そこは、長い戦争に疲れた民衆が完全平和主義にかすかな希望を抱くい町だった。その町で、完全平和主義を貫くサンクキングダムの存在を耳にする。サンクキンダムを守ることが地球で自分がなすべきことだと悟ったカトルは、ヒイロに共に旅立つよう促す。傷つきながら戦いを続けていたヒイロは、サンクキングダムに所属しているノインと遭遇する。ヒイロたちの居場所をようやく探し当てたリリーナは、サンクキングダム元首ではなく、年相応な少女の笑みで彼らを迎えた。

サンクキングダムに招かれたヒイロとカトルは、国内の学園に編入した。ヒイロはドロシーの挑発を受けフェンシングの試合を受ける。ヒイロの正体を知るドロシーは、あえて暗殺された平和主義指導者とガンダムパイロットの"ヒイロ・ユイ"の話をはじめる。そのころ、財団派ＯＺの勢力から逃れてきたトレーズ派は、サンクキングダム周辺の森林に身を隠していた。財団派の狙いは、サンクキングダムを戦火に巻き込むことだ。負傷者もいるという情報を聞きつけたリリーナは彼らを受け入れることにするが、トレーズ派は自爆を覚悟していた。サンクキンダム市街地さえも戦場としようと企む財団派ＯＺを前にノインはリリーナに内証で用意していたトーラスで迎え撃つ。ヒイロは、トレーズ派の元へ赴き、無防備なサンクキングダムを守ってほしいと依頼するのであった。トレーズ派の活躍とカトル、ノインのトーラス、ヒイロのウイングガンダムによって何とか戦火は免れた。しかしこの一件により、ノインがひそかに用意していた軍備をリリーナの知ることろとなった。完全平和主義に反する行いに処罰を覚悟したノインだったが、リリーナは防備の必要性を理解し、ノインの行動に賛同するのであった。

宇宙に留まっていたデュオは、ガンダムデスサイズヘルを完成させるため、ＯＺの輸送船を襲撃していた。それは同時に、モビルドール・ビルゴ製作を妨害するための行動でもあった。そのころ、ＯＺのトラント特尉は、ウイングガンダムゼロに組み込まれている"ZEROシステム"に深い興味を示す。そしてツバロフに報告もせず、試験をくりかえしていた。より優秀なパイロットを搭乗させ、ZEROシステムのデータの収拾を試みるトラント特尉は、コロニーを楯にしてデュオにシステム解明の協力を脅迫する。しかたなく従いZEROシステムを体験するデュオ。彼は、ライフルでヒルデを巻き添えにコロニーを爆破するという幻影を見せつけられ、恐怖するのであった。トラントの暴走に感づいたツバロフは、ＯＺのＭＳ部隊を派遣し、その実験を中止させようとする。しかしトラント特佐は、デュオをおろしてウイングガンダムゼロに搭乗する。ZEROシステムに魅入られたトラントは殺戮を繰り返すのだった。

ロームフェラ財団は、オペレーション・ノヴァ以降、着実にその権力を広げつつあった。財団に立ち向かうため、ミリアルド・ピースクラフトとして、宇宙へあがったゼクス。彼の行動から財団は、ミリアルドがゼクスであることを断定する。財団の会合でリリーナは、デルマイユ公爵からゼクスが実兄ミリアルドではないかと追及されるが、平和主義を貫くためその質問に否定。デルマイユ公爵は、サンクキングダムとリリーナの存在が、これからの財団を脅かすと思索し、密かにリリーナ暗殺計画を実行に移していた。しかし、ドロシーがノインらに匿名で情報を流したためその手から逃れる。一方、ヒイロはサンクキングダムの護りをカトルに任せ、単身ルクセンブルクへ向かった。財団のトレーズ一派一掃の降下作戦に加勢するためだ。モビルドールの圧倒的な数にウイングガンダムに危機が訪れる。その時、ウイングガンダムに向けて無線が入る。それは、幽閉されているはずのトレーズからだった。

ルクセンブルクの激戦で、モビルドール相手に過酷な戦いを強いられたヒイロ。しかし、トレーズ派の決死の突撃でなんとか窮地を逃れる。幽閉先である古城で、ヒイロはついにトレーズと会う。暗殺を目的に訪れたヒイロに対し、ガンダムエピオンを託す。ヒイロはエピオンを受け取り、再びルクセンブルクへの戦いに参戦する。しかし、エピオンは、ウイングゼロと同様のZEROシステムを搭載した機体だった。ヒイロはシステムの影響で、敵味方の判別を失い、戦場にいる全てのＭＳを破壊してしまう。ようやく正気に戻った時、燃え盛る戦場の地に残るのは、ヒイロのエピオンだけであった。宇宙では、ウイングゼロ破壊作戦が決行されていた。ゼクスはなんとかトールギスでモビルドールの注意を引き、ウイングゼロへの乗り換えに成功する。

五飛は故郷のコロニーへ戻り、修行を続けていた。ＯＺに抵抗を続けていたコロニーは襲撃を受けてしまう。五飛はアルトロンガンダムで参戦。しかし、戦闘の最中、ＯＺは五飛のコロニーを楯にして投降を要求。それに臆することなく誇り高い一族は、五飛にすべての思いを託して、コロニーを自爆させた。その行為は、五飛に衝撃とＯＺに対する激しい怒りを駆り立てるものだった。五飛が単身ＯＺ相手に戦っていることを知ったゼクスは、ガンダムパイロットとの共闘を考え、ピースミリオンでその地へ向かう。しかし、その申し出を拒否。ゼクスを「悪」とみなした五飛は、戦いを挑む。ウイングガンダムゼロで応戦するゼクスだが、ZEROシステムの影響を受け、ピースミリオンまで攻撃してしまう。そのころ、あるコロニーにキャスリンらサーカス団の姿があった。そこに同じようにトロワもピエロとして参加していた。瀕死状態で宇宙を彷徨っていたトロワは、救出されたときすべての記憶失っていた。キャスリンは弟としてトロワをサーカス団に置くことを決める。カトルはサンドロック捜索のためマグアナック隊を求めて砂漠へと旅立っていた。

コロニーに潜伏するデュオは、ヒルデに連れられて、気晴らしにサーカスへと連れて行かれる。そこでピエロに扮した少年がトロワを発見したデュオは、楽屋まで会いに行く。しかし、そこで出会ったのはデュオに脅えるトロワとそれをかばい、非難の視線を送るキャスリンの姿だった。砂漠でマグアナック隊と合流したカトルは、改良型サンドロックを駆り、サンクキングダムへ急いでいた。サンクキングダムでは、ＯＺの勢力が市街地まで及んでいた。リリーナは完全平和の意志を貫くため、サンクキングダムの主権を破棄、解体することを宣言。また、みずからの身柄をＯＺに預けることを決断した。その勇気と判断力からデルマイユ公爵はロームフェラ財団のために役立つのではないかと考えめぐらす。サンクキンダムを失ってしまったノインとカトルは宇宙へ向かうことを選ぶ。

ゼクスは、サンクキングダムの安否を気遣い、地球へと降り立つ。しかし、時すでに遅くサンクキングダムは崩壊した後だった。しかし、その中で敵を求め、戦いを続けるエピオンの存在を発見する。ZEROシステムに支配され完全に自分を見失ったヒイロは、ゼクスのウイングガンダムゼロに戦いを仕掛けてくる。ふたりの純粋な戦いにシステムは限界を超えて、パイロットを排除。ふたりは、ようやくシステムから開放される。トレーズが製作した機体エピオンにゼクス、ウイングゼロに搭乗を選択したヒイロは、ぞれぞれ目的の場所へと旅立っていった。宇宙では、革命軍ホワイトファングが蜂起。アルテミス・レボリューションで月基地征圧に成功する。ツバロフはモビルドールで反撃を試みるが、アルトロンガンダムの前にその野望は潰えるのであった。デルマイユ公爵は、民衆の支持を得るためにリリーナを財団代表の地位へつけようと企む。リリーナは、多くの血が流れることを憂い、仕方なくデルマイユ侯爵に従うのであった。

リリーナは財団代表として、地球全土と宇宙に向けての就任宣言を告げていた。紛争の中で国というすべての壁を取り除き、地球をひとつの国家とみなる世界国家の設立を高らかに宣言する。彼女の支持する声は、デルマイユ侯爵の思惑通り、日増しに高くなっていった。財団の動きを知ったトレーズは、リリーナを代表に選択したことは、公爵の有利に働くとは限らないと指摘する。ウィナー家へ戻っていたカトルは、トロワの所在を知らせに訪れたデュオと再会する。トロワを迎えるためサーカス団へ訪れるふたり。カトルの姿を見ても記憶は戻ることなく、ガンダムパイロットたちに言い知れぬ恐怖を感じているようだった。そのころコロニーにもＯＺとホワイトファングの戦争の影響が及ぼそうとしていた。カトルは、コロニーを死守するために出撃する。その姿に、トロワは記憶のないまま戦地へと導かれるのであった。

デルマイユ侯爵は、サンクキングダムから招き入れたリリーナを建前上、地球圏統一連合の代表としておくことで、活動を正当化させようと目論んでいた。しかし、財団の中でもデルマイユ侯爵の独裁に対する批判の声もあり、リリーナの登場は、逆に侯爵の立場を危うくするものであった。実は、この財団内の変化を仕切っていたのは、他でもないデルマイユ侯爵の孫娘ドロシーだった。そのころヒイロは、財団本部に侵入。リリーナを殺せば、国家そのものが偽りの平和であると民衆は理解すると判断し、リリーナ殺害を考えていた。一方、宇宙では革命組織ホワイトファングの勢力が伸びようとしていた。ホワイトファングは、ガンダムを手中に収めようとデュオに接触を図ってきた。しかし、デュオはＯＺと変わらない何かを感じ誘いを断る。ホワイトファングの指導者カーンズは、地球へ降り立ち、ゼクスにリーダーとなるよう依頼する。

リリーナは財団最高幹部会で、支配者が武器を捨てて完全平和を訴えなければ、戦争は終わらないと指摘。デルマイユ侯爵は、そのリリーナの発言を一笑する。しかし、翌日の財団総会でリリーナは、ＯＺの武装解除宣言を提唱し、会場は賛同者の拍手の渦に包まれた。会場角からリリーナ暗殺の機会を狙っていたヒイロは、計画を変更し、リリーナなりの平和への戦いを見守ることにする。一方宇宙では、行方をくらましたゼクスの代理としてハワードが指揮する船艦ピースミリオンが、カトルやデュオたちと接触していた。そしてホワイトファングは、リーブラに単身攻撃を仕掛けてきたアルトロンガンダムを地球の手のものと判断。皮肉にも、リリーナが唱えた完全平和提唱に相反する宣言が皮肉にも実兄ミリアルド・ピースクラフトから発表されるのだった。

ゼクスの地球排除宣言は、地球で完全平和を唱えるリリーナの立場に影響を与えていた。それを機に、幽閉されていたトレーズがクーデターを決行。女王リリーナを失脚させ、再びＯＺの総帥の座に着いたのである。しかし、それはロームフェラ財団に捕らわれていた彼女の身を開放させるトレーズなりの配慮だった。普通の少女に戻ったリリーナは、ゼクスの行いを止めるために宇宙へ向かう決意をする。また、リリーナの真意を知ってドロシーも宇宙へ向かう準備を進めるのであった。同じように宇宙へ変えるべくＯＺの宇宙基地に奇襲をかけるヒイロ。そこでガンダムヘビーアームズを運び宇宙へ飛ぶ計画を実行に移していたサリィと遭遇。宇宙では、ＯＺ最後の砦バルジとホワイトファングが激しい戦いを繰り広げていた。ゼクスもみずからガンダムエピオンを駆り、戦場へ繰り出す。バルジ砲がエピオンを捉えるが、ビームソードによって宇宙へ沈められる。ノインは戦闘区域に到着し、ゼクスに真意を問うが、何も応えることはなかった。

地球へ帰還したシャトルの中に、今だ昏睡状態にあるレディ・アンの姿があった。バルジ要塞から、トレーズの忠実な部下に守られて脱出したのだった。トレーズは、全地球にホワイトファングの脅威を説き、全面戦争の意志を示す。トレーズ復帰は、ホワイトファングにも影響を与える事となり、トレーズ派のメンバーによる裏切りが相次いでいた。五飛は戦闘で傷ついたアルトロンガンダムでひとり、戦いを続けていた。ヒイロとサリィのシャトルに拾われた五飛は、ピースミリオンとともに戦うというサリィの提案には乗らず、ひとりで戦うという。追撃隊を送り込んできたホワイトファングに対し、ヒイロはアルトロンガンダムで迎撃に向かおうとする五飛にウイングガンダムゼロに搭乗するよう告げる。五飛はZEROシステムによって真に倒すべき敵を悟り、他のガンダムパイロットたちと行動をともにすることを承諾する。

ピースミリオンに５人のガンダムパイロットたちが集結。しかし、トロワは記憶喪失のままだった。ＯＺの残党が民間人用コロニーを占拠し、ホワイトファングへ向けてリーブラ返還を求めてくる。しかし、ゼクスはその要求には従わず、あえてリーブラの主砲をコロニーへと向けるのであった。ピースミリオンでは、その様子をうかがっていたが、トロワがそのコロニーにキャスリンを発見する。改造中だったヘビーアームズの代わりにウイングガンダムゼロで救出に向かう。しかし、ZEROシステムに翻弄されコロニーを敵と見なしライフルの照準を合わせるトロワ。そこへカトルが止めに入り正気を取り戻すとともに記憶も甦るのであった。しかし、依然としてリーブラの照準はコロニーに向けられたまま。リリーナはその行為をやめさせるべく懇願するが、それもむなしく主砲はコロニーに向けて放たれたのだった。

リリーナは、ゼクスの真意を知るため、リーブラに到着していた。しかし、彼の行動を止めることはできなかった。ピースミリオンのガンダムパイロットに対し、ホワイトファングは大量のモビルドールを送り込んでくる。ガンダムパイロットたちは、なんとか応戦するのだが、戦術がプログラムされているモビルドールの前に疲労を見せ始める。カトルは作戦行動をとることを提案。ヒイロはサンドロックにZEROシステムを積み込む。その時、再び彼らの前に現れるモビルドール。ドロシーが、ZEROシステムを応用した指揮システムによって動かしていたのだ。カトルもついにZEROシステム始動。みごとな指揮を取り、戦況を逆転させる。

ZEROシステムにより指揮をおこなったカトルは、自信を取り戻していた。ドロシーは、リリーナをリーブラに招き案内する。ひとりになったリリーナは、そこでリーブラのデータ収拾のため単独で侵入したヒルデと出会う。リリーナとヒルデはお互いがガンダムパイロットを知る者として話があった。ヒルデはリリーナに脱出を誘うが、リリーナは残ることを選ぶ。リーブラから脱出したヒルデは、モビルドールと化したメリクリウスとヴァイエイトに尾行され危機に陥るがデュオによって助けられる。ヒイロは、ヒルデからリリーナがリーブラにいるという情報を得る。

ＯＺは全ての軍事力を資源衛星ＭＯ-Ⅱに集結させつつあった。ヒイロは、ウイングガンダムゼロをピースミリオンに預けたまま、リリーナ救出のためにリーブラに潜入する。しかしまだ、リリーナはゼクスと話し合いを終えていなかった。相容れないリリーナとゼクスの考え方。ヒイロはゼクスの気持ちを理解し、リリーナを連れ出す。トレーズに一騎打ちを申し込まれたゼクスはこれを拒否し、リーブラでＭＯ-Ⅱごと破壊しようと試みる。ゼクスが発射スイッチを押した瞬間、トレーズの危機を救ったのはウイングガンダムで駆けつけたレディ・アンだった。そして、ついに地球対宇宙の最期の戦いが始まった。

ゼクスが率いるホワイトファングとトレーズが指揮をとる地球軍の戦いは激しさを増していた。どちらにも属さないガンダムパイロットたちは、現状リーブラが人類にとっての脅威だと判断し、進撃を開始する。しかし行く手を阻むエピオンとビルゴⅡの絶妙なコンビネーションに身動きがとれなくなっていた。その間ゼクスは、ピースミリオンに攻撃を仕掛けるが、彼の前にトーラスに乗るノインが現れる。しかし、ノインはゼクスに攻撃を仕掛けてこない。ノインの思いに敗北したゼクスは、ピースミリオンを見逃してしまう。ピースミリオンは、リーブラの主砲を破壊し、もはや打つ手をすべてうしなわせたかのように見えた。ゼクスは、まだエンジンが動くことを確認し、リーブラを質量弾として地球へ降下させようとする。ヒイロは決戦の時がきたと悟り、リリーナに見送られてウイングガンダムゼロに搭乗する。そのころ五飛は、ヒイロ同様かつての決着をつけるためトレーズの元へ。リーブラに侵入したカトルはドロシーと対峙していた。

リーブラのモビルドール制御室で会ったカトルとドロシー。ドロシーとの戦いの中、彼女に真意と深い悲しみを知ったカトルは、あえて彼女の剣を受ける。デュオは、マグアナック隊や彼らに協力するリーオー部隊とともにモビルドールを倒しながら、リーブラ地球落下を阻止すべく行動を開始。アルトロンガンダムの五飛は、トールギス２号機を駆るトレーズとの戦いを繰り広げていた。壮絶な一騎打ちが繰り広げられる中、五飛の放った一撃がトレーズを貫く。五飛を理解者と認識するトレーズは、ガンダムパイロットたちにすべてを託し、みずから舞台を降りることを選んだのだった。トレーズの死を受けて、レディ・アンは世界国家軍の敗北宣言を全宇宙に告げる。ここに、戦争は終結したかに見えたが、ヒイロとゼクスの戦いは、これから始まろうとしていた。そして、一度は落ち着きを見せたリーブラも再び、地球へと落下しつつあった。

全宇宙を巻き込んだ戦争は幕を閉じた。しかしヒイロとゼクスの戦いは、まだ終結を向かえていなかった。敗北宣言したレディ・アンは、資源衛星ＭＯ-Ⅱに生存者を避難させるよう指示。そこへ到着したリリーナらを快く迎えた。レディ・アンは、戦争がもつ哀しさとむなしさを民衆の心に刻ませるために、全宇宙でゼクスとヒイロの戦いを中継させた。ハワードは、リーブラが落下した場合、地球全土に被害が及ぶことを指摘。デュオによってリーブラへ送り届けられた５博士は、落下を阻止しようと行動する。そこへオペレーション・メテオの指令をだしたカーンズが現れた。宇宙の指導者、ヒイロ・ユイの復讐のため、オペレーション・メテオを発動し、今またリーブラを地球へ落とそうとするカーンズ。しかし、５人の博士たちは戦乱を招いてしまった自らを裁くため、動力を暴走させてリーブラを自爆させた。しかし、依然落下を続けるリーブラの一部。破壊するためには、ガンダムの自爆装置しかないと判断したヒイロは、自爆装置に手をかける。