大好きなバルブラン・ママと二人、貧しくも楽しく暮らすレミは、出稼ぎに出た父ジェロームとの再会を夢見ていた。だがジェロームは事故に遭い、雇い主相手に裁判を起こしたという。逆に仕送りを求められたママは、乳牛のルーセットまで売ってしまう。それを涙ながらに見送るレミ。そしてある日、ジェロームが帰ってきた……。

「レミは捨て子だったんだ!!」ジェロームの言葉に、レミは我が耳を疑った。孤児院に行かせるというジェロームに怯えるレミを、ママは優しく慰め、彼が家にやってきた経緯を聞かせてやる。一方、ジェロームは酒場の主人を相手に、これまでのレミの養育費を役場からせしめる計画を話すが、それを店の奥で聞く人物がいた。

酒場でジェロームの話を聞いていた男は、ビタリスと名乗り、レミを自分に売れと言い出した。彼は動物達とさすらう旅芸人だったのだ。だが、ジェロームはレミを家に連れて帰る。「僕は売られなかった！」喜ぶレミだったが翌朝、ジェロームはママに隣村に行ってきて欲しいと頼む。やがて、ビタリス達がレミの家に迫る。

ママと別れ、ビタリス一座と山を越えていくレミ。サボと呼ばれる木靴を履いたレミは、なれない山道で足に豆を作ってしまう。だが、レミはその痛みと戦うことでママとの別れの悲しさを忘れようとした。雨になってしまった夜、一座はなかなか宿を見つけることが出来ず、おまけに犬のゼルビーノが無作法をしでかしてしまう……。

ユッセルの街に着いたレミは、ビタリスに新しい靴と洋服を買ってもらい有頂天に。だが、ビタリスはせっかく買ったズボンの裾をハサミで切り落としてしまう。それは明日から始まる大道芸の衣装だったのだ。泣いて抗議するレミをビタリスは叱咤し、芝居の練習を始める「お前はもう村の子レミではない。旅芸人レミなのだ！」

本や地図のありがたさを語るビタリスに、レミは読み書きを教わりたいと申し出る。ビタリスの彫った文字板でアルファベットを覚え始めるレミ。オーリャックの町に着いた一座は、雨のため宿屋の屋根裏部屋を借りた。明日に備え芝居の稽古をしようというビタリスだが、レミは文字の読むことに夢中で言うことを聞かない……。

野宿の夜、月明かりの下で故郷イタリアの民謡を歌うビタリス。その美声に感動しレミはビタリスから歌やフルートを習い始める。オーブェルニュの村に着いた一座は、人気の演目「将軍の死」を上演し喝采を浴びる。が、そこに身なりの良い紳士が乱入してきた。自分の父が将軍であったため、芝居の内容が耐え難いのだという……。

フランスでも一、二を争う港町ボルドーに着いたビタリス一座。しかし、あまりの人の多さにレミは迷子になってしまい、路地を彷徨ううちにカラスのジャンと呼ばれる風来坊に出会う。普段はスリをしているというジャンは、レミのためにビタリスを探そうとしてくれるが、悪党一味に追われ捕まってしまった。

避寒地ポーで別荘に来ている金持ち相手に興行は大成功。稼ぎを確かめると、３日に一度、誰かがお金の代わりにイギリスの乾菓子を入れていた。休みの日に散歩に出たレミは、教会で出会った少女グレースが、菓子を入れた張本人だと知る。すぐに彼女と仲良くなったレミは、お城で開かれる誕生日パーティに招かれるのだが……。

トゥールーズの街で興行を始めようとしたレミ達は、警官に許可証の提示を求められる。慌てて許可を取りに役場に出向くビタリスだったが、翌日、改めて興行を開始すると、またしても警官が現れ、動物は危険だから口輪をはめろと言いがかりをつけてきた。挑発に乗って犬たちは大暴れし、ついにはビタリスも警官を殴ってしまう！

警官を殴った罪で裁判にかけられたビタリスは、法廷で自分の正当性を主張しようと意気込んでいた。しかし裁判長は、ビタリスが偽りの名で出廷していたことを叱咤、反論も許さぬまま、判決を言い渡してしまう。そのまま刑務所に送致されていくビタリスを、レミは涙ながらに追いかけていく。

ビタリスは刑務所に収監された。レミはわずかなお金だけで動物達と出発する。レミは１斤８スーのパンを５スー分だけ売ってほしいと懇願するがパン屋は聞き入れてくれず、やむなく１斤を買ってしまい残金はわずか。そしてビタリス抜きの初興行を始めた一座だったが、今度はピエロから縄張りを荒らすなと追い払われてしまう。

くよくよしていたら動物達が心配すると、空元気で新たな一日に臨むレミ。公演の前に最後のお金でわずかなパンを食べ、とうとう無一文に。しかし空腹に耐えかねたゼルビーノが肉泥棒を働き、レミ達は肉屋から必死で逃げ出すはめに。行き着いた先は美しい運河だった。無心でハープを弾き、歌うレミにどこからか拍手が……。

フランス中を船で旅をしているというミリガン夫人と息子のアーサー。足の悪いアーサーを喜ばせるためにと頼まれ、芸を演じたレミ達は大金をもらってその場を去ろうとした。だがミリガン夫人は彼らが空腹であることを察し、船に泊まるように申し出る。しかしレミはゼルビーノを探さなくてはと、申し出を断るのだが……。

白鳥号の面々とすっかり仲良くなったレミ。船は城塞都市カルカソンヌに到着、レミはアーサー達と見物に出かける。だが、車椅子のために行ける場所に限りのあるアーサーは気分を害してしまう。加えて毎日の日課に勉強があるアーサーは、船で楽しい暮らしを満喫しているレミ達を、疎ましく思い始めてしまう……。

ミリガン夫人を眩しく感じるようになったレミ。自分の想像の中で彼女とバルブラン・ママが重なりドキドキしてしまう。そんなある日、アーサーの容態が急変、執事のアラン達が近くの町まで薬を取りに出るがなかなか帰ってこない。ますます具合が悪化するアーサーを見ていられないレミはカピ達を連れ、嵐の中に飛び出していく……。

ついにビタリスの刑期が終わった。やがて訪れる別れの予感に、アーサーは泣いてばかり。ミリガン夫人はレミさえ良ければこのままアーサーの兄として暮らして欲しいと申し出る。そして涙ながらに再会するレミとビタリス。白鳥号に残るのか、再び旅芸人としての道を歩むのか……レミは決断をビタリスに委ねる。

白鳥号と別れ再び旅を始めたビタリス一座。動物達は喜びを隠さず、食事が貧しくなっても平気だ。だがレミだけは心のどこかに穴が開いたようで、気がつけばローヌ河に白鳥号の姿を探していた……。ついに一座はローヌ河と別れるリヨンに到着。ビタリスはレミの気持ちを察して、河に別れを告げてきなさいと、優しく言うのだった。

冬になる前にパリに着こうとした、足早に移動を続ける一座。だが長い強制労働のせいで体調を崩したビタリスは興行中に咳き込んでしまい、ジョクリールとレミが慌ててその場を取り繕った。旅の途中、農家のミレーヌという少女に井戸を借りようとした一座に、彼女の父親は温かいスープを見舞ってくれる。

猛吹雪に見舞われ、木こり小屋で一晩を明かすこととなった一座。狼を寄せつけないために火を絶やしてはならないと、ビタリスに言いつかった不寝番を務めるレミだったが、疲れから居眠りしてしまう。その隙にずるがしこい狼は自分が殺したウサギの匂いでゼルビーノとドルチェをおびき出し……。

吹雪の行脚で弱ったジョクリールを救おうと村を探す一座はセシルという少女に出会い、彼女の家で温かいもてなしを受けた。そこにいたジョゼットという牛に、かつて自分が飼っていたルーセットの面影を見るレミ。だが出産を控えたジョゼットが突然発熱、痙攣を起こし始めた。レミは薬草を探しに険しい岩山へと向かう……。

風邪が悪化したジョクリールのため、ビタリスは上等な宿を取り医者を呼ぶが快復の目処がたたない、おまけに悪天候で宿代を稼ぐ手立ても無い。ようやく雪も収まり、往来に出る一座。ビタリス達は少なくなった出し物を、場所を変え何度も演じるが実入りは少ない。その時、太鼓を叩きながらやってくるジョクリールの姿が……。

ついにパリに入ったビタリスとレミ。だが、そこは暗い雲の垂れ込める重苦しい街だった。ビタリスは新一座をスタートさせるため仕事を得ようとするが、当てにしていた親方ディノは亡くなっていた。かつての教え子マルカーノがオペラ座に出ることを知ったビタリスは、彼を訪ね子供達相手にバイオリンを教えたいと申し出るが……。

ビタリスが仕事を探す間に、カピと芸をして少しでも稼ごうとするレミ。そこにマチヤと名乗る少年がショバ代をよこせとつきまとってきた。最初は疎ましく思ったレミだが、腹を空かせていたマチヤにパンを分けたことから打ち解ける。マチヤはレミに一緒に金になる仕事をしないかと誘うのだが……。

ビタリスはレミをガロフォリに預けようと決心。だが不在のガロフォリを待つレミは子供達の不幸そうな様子に不安を覚える。そこに現れたのはあのマチヤだった。マチヤは「悪いことは言わない、すぐに帰るんだ」と警告する。折り悪くも帰ってきたガロフォリは子供達から稼ぎを出させ、足りないと分かるとムチを取り出した……。

ついに宿賃もなくなり、夜の街を彷徨うビタリスとレミ達。既にビタリスの視力はほとんど失われ、レミもそのことに気がついてしまった。当てにしていたジャンティの石切場の門も閉じられ、猛吹雪が彼らを襲う……ビタリスは叫ぶ。「吹雪め!!　来るなら来い!!　お前達がいくら騒ごうと……わしの息子は……渡しはせんぞ!!」

パリ郊外で花農家を営むアキャン家で目を覚ましたレミ。隣の部屋には、永遠の眠りについたビタリスの姿があった。吹雪の中、レミを守るように倒れたビタリス。「ぼくのおっしょうさんが死んじゃった！」レミはビタリスにすがり泣き崩れる。やがて葬儀を終えたレミを訪ねた警察署長が明らかにするビタリスの過去とは……。

アキャン家の一員として、花の栽培を手伝うことになったレミとカピ。優しい家族の思いやりに触れ、おだやかな日々の中、ビタリスの死の悲しみは徐々に癒されていく。だがある日、隣家のゲランからカピが畑の苗を荒らしたと責められてしまう。レミは夜間だけカピをつなぐという約束を守るが、その晩、リーズが姿を消した。

今年一番の大商いとなるアラセイトウが花をつけ、アキャンは出荷。家族全員にプレゼントを買って帰ってきた。その中にレミの革靴とカピのチョッキまであった。「自分の子には頼まれなくたって買ってくるさ」というアキャンの言葉に感激するレミ。だが、幸せがいつまでも続くかに見えたアキャン家に思わぬ不運が待ち受けていた。

借金で建てた温室は雹のために壊れてしまった。お金を貸した地主はアキャンが返金不能であると訴え、彼は投獄されてしまう。子供達は親戚の家に引き取られることになったが、血のつながりの無いレミまで引き取る余裕は無い。再び旅に出る決意をしたレミは、方々に散らばる姉弟を順番に訪ねる「兄弟の輪」になると宣言する。

カピとの旅を決心したレミは、まずパリに行き刑務所に収監されたアキャンを訪ねた。市内で酔っ払いに絡まれ、カピと二人になってから初の芸を披露するレミ。難癖をつける酔っ払いに困っていると、そこに懐かしいマチヤが乱入、窮地を脱出した。レミはマチヤにも旅に出ようと誘うが、パリに愛着のあるマチヤは気乗りしない……。

ついに旅に出たレミとマチヤ。ある日、二人は楽団が間に合わなくて困っていた結婚式に遭遇。レミのハープと、マチヤの器用なバイオリンで立派に代役を務め、大金を稼ぎだした。故郷シャバノン村のママを訪ねようと考えたレミは、このお金で何かプレゼントを買おうと思案する……。

アレクシスと再会するため、レミ達はサーカス団の馬車にこっそり乗り込んだ。しかし見つかり逃げだしたのだが、その二人に一匹の猿がついてきた。猿に手を焼いていたサーカスの団長は、これ幸いと二人に押し付けてしまう。レミは猿に二代目のジョクリールと名づけるが、マチヤは人間に媚びない彼とウマが合いそうに無い……。

怪我をしたアレクシスの代わりに働くことになったレミは、炭鉱の作業の大変さを知るも、そこで働く気のいい鉱夫たちと仲良くなる。その間、マチヤは町で興行をうって一稼ぎしようとするが、言うことを聞かないジョクリールにカンカン。そんなある日、嵐のために堤防が決壊、あふれた水はレミのいる坑道にも流れこんでしまう！

川の水が流れこんだ炭鉱は死者も50名を越える大惨事に。だがレミやガスパールら５名は、爆発と水を逃れ、なんとか生き延びていた。ポールや所長の指示のもと、救出活動が続けられるが、レミ達は見つからない。ついに一週間がたち、作業が打ち切られようとするが、マチヤは弱った自分の身体も省みず、 穴を掘り続ける……。

炭鉱を出発、市の立つ町クレルモンで興行を打つ二人。だが、小さな少年からの質問攻めにマチヤは自信を失くしてしまう。ちゃんとした教育を受けたいというマチヤは、レミと隣町の音楽の先生エスピナッスを訪ねた。様々な質問を浴びるマチヤに、まず演奏を聞かせたまえとたしなめたエスピナッス。そして演奏を聴いた彼は……。

温泉場モンドールなら儲けになると意気込む二人だが、商売敵も多くままならない。だが、風船で空を飛んでしまったジョクリールが大人気となり、バルブラン・ママへの贈物の牛を買うだけの金が貯まった。しかしユッセルの牛の市は細工されたインチキな牛ばかり。おまけに警官からも、あらぬ疑いをかけられてしまい……。

一歩、また一歩と足を進め、ついに故郷シャバノン村に帰ってきたレミは、バルブラン・ママ涙の再会を果たし、ユッセルで買った乳牛をプレゼントする。すっかりたくましくなったレミと彼の優しい心遣いに感動するバルブラン・ママ。だが、その夜、暖炉の前で彼女は思わぬ言葉を口にする……。

本当の両親について知るガレー弁護士に会うためには、まずパリにいる養父ジェロームを訪ねる必要がある。懐かしのパリに一刻も早く着きたいマチヤだが、レミは「兄弟の輪」の誓いを果たすため、アキャン家のリーズのいるドルーズィーに立ち寄ることにする……。

パリに到着し、養父ジェロームを探すレミとマチヤ。マチヤはかつての仲間を頼るが、それでもなかなか消息はつかめない。だが、ついに居場所を突き止め、ジェロームの帰りを待つレミだったが、帰ってきたジェロームは瀕死の重傷を負っていた。そのジェロームはレミにロンドンに行けと告げる……。

ジェロームの遺言に従い、ロンドンのガレー法律事務所を訪ねる二人。だが、本当の両親がいるとされる場所として連れられたのは貧民街で、そこで会わされたドリスコル夫妻はお世辞にも品のいい人物には見えなかった。解せないものを感じたマチヤは、レミが寝ている間に役場に行き戸籍を調べる。そこで分かった真実とは？

ドリスコル夫妻が偽者と知ったレミ達は、本当の親の情報が得られるまで、だまされたフリを続けることに。ロンドンの街に出た二人は、マチヤのかつてのサーカスでの仲間ボブに出会った。レミは自転車を借り、尾行していたドリスコルの手下を手玉に取る。そしてマチヤはドリスコルの腹心から、彼らの誘拐計画について聞き出す。

レミを人質に本当の親から身代金を取ろうと画策するドリスコル一味。レミ達は一味の相談を盗み聞く。そしてレミの産着の紋章の存在を知った二人は、深夜に探索、その紋章を手に入れた。しかし、ドリスコルに見つかり、囚われてしまう。だが、レミは紋章が、あの白鳥号についていたものと同じであることを思い出す……。

ようやくレミはドリスコル一味から逃げ出した。だが、代わりにマチヤが捕まってしまう！　レミはボブに助けを求め、マチヤの奪還計画を実行に移す。同じ頃、フランスのサンカンタンではアキャン家から預けられたパンジャマンと、白鳥号のミリガン夫人たちが出会い、レミの思い出話に花を咲かせていた……。

テームズ川を小船でさかのぼり、ミリガン家の館を目指すレミたち。だがドリスコル一味の追っ手がそこまで迫っていた。激しい攻防となり、気を失って熱を出したマチヤの介抱のため、ボブは彼をホテルに連れて帰る。一方、レミはミリガン家で召使をしていたという老人にかくまわれるが、ついにドリスコルに捕まってしまった。

再びドリスコルの手に落ちたレミ。だが、それも束の間、一味は警察に逮捕された。喜んだレミだったが、エイムズ警部はレミも犯罪に加担したと信じて疑わず、執拗な尋問を繰り返す。ドリスコルまでもレミが自分の子供であると嘘の供述を始めてしまう。その頃、フランスではミリガン夫人の一行がリーズと出会っていた……。

エイムズ警部と列車に乗って、少年刑務所に送られることになったレミ。マチヤとボブは走行中の列車からレミを飛び降りさせるという脱出計画を立てる。見事に脱出を果たしたレミ達をフランスに出航させるため、一行はサーカス団の馬車に偽装して、警察の非常線を突破しようとするが……。

リトルハンプトンの港に着いた一行は、ボブの友人アンディの船で英仏海峡を渡ることに。世話になったボブと別れ、船は出港する。だが嵐が近づき、海は大シケ。おまけにアンディの助手を務めるホートンの愛想のなさに、マチヤは敵意をむき出しにする。そして、波に呑まれそうになる船の中でレミの見た幻は……。

フランスに着いたレミとマチヤは、パンジャマンと再会。ミリガン夫人達がバルブラン・ママのいるシャバノン村に向かったと聞く。すぐにも飛んで行きたい二人だが、あいにく旅費が無い。汽車賃を稼ぐため、二人はサンカンタンのおじさんのリンゴ園で働き始める。一方、シャバノン村ではレミの二人の母が顔を合わせていた……。

ミリガン夫人と一足違いでシャバノン村に着き、バルブラン・ママと再会したレミとマチヤ。乳牛のルーセットの出産に立ち会ってから、ミリガン夫人の向かったスイスのジュネーブを目指す。そこでは、ミリガン夫人がリーズの声を取り戻そうと懸命の努力を続けていた……。

ついに本当の母と弟に再会したレミ。ミリガン夫人はレミはもちろん、マチヤまでもレミの兄弟として迎え入れてくれる。だが、二人は何不自由ない暮らしに何か物足りないものを感じ始めていた……。