日向咲は元気印の中学２年生。ある日彼女は、町はずれの大空の樹の下で見慣れぬ少女と出会う。彼女は美翔舞、幼い頃の夏祭りの夜に初めて巡り逢った女の子だった。二人は運命的な再会を果たしたのだ。感慨に浸っている間もなく、二人の前に花の精・フラッピと鳥の精・チョッピが現れる。フラッピとチョッピは謎の怪人・カレハーンに追われていた。咲と舞は伝説の戦士・プリキュアに変身し、カレハーンに立ち向かう！

再会してクラスメイトになった咲と舞だが、何だか互いに距離を置いてしまって打ち解けられずにいた。フラッピとチョッピは、そんな二人に戦うべき敵の正体を告げる。カレハーンはダークフォールの王であるアクダイカーンの手先とのこと。全ての命を司る“世界樹”を狙い、世界樹に命を与える“太陽の泉”のありかを探しているらしい。途方もない話に現実感を抱けない咲は、舞のために開く歓迎会の計画で頭がいっぱいの様子で…。

咲の所属するソフトボール部が地区予選に参加することになった。しかし相手は強豪の黒潮中学。咲は自信なさげな部員たちを励ましながら試合に挑むが、気持ちだけで何とかなるほど勝負の世界は甘くない。相手投手のボールは速すぎてバットにかすりもせず、逆にピッチャー咲は痛打を浴び、あっさりと先制点を奪われてしまう。次第に意気消沈してゆく咲と仲間たち。そんな彼女たちに打開策を授けたのは、試合の様子をスケッチしていた舞だった。

舞が美術部の竹内先輩にスカウトされた。しかし舞は、いまいち乗り気ではない。別に美術部に入らなくとも描きたいものを描ければいいし、他人に評価されることにも興味がないからだ。咲の勧めもあり、とりあえず誘われた絵画コンクールには参加することにした。コンクールのテーマは“春の景色”。舞はテーマに即した風景を探す途中、おばあさんのキャベツの収穫を手伝う。一方の咲は、季節はずれの蝉を発見して後を追ってゆく。

学校に遅刻しそうな咲は、息を切らせながら長い坂を上っていた。その途中、爽やかで素敵なお兄さんと出会う。咲はお兄さんと意気投合。しかし、話し込んでしまったせいで学校には遅刻してしまった。罰として英語の宿題をたくさん出され、舞の家に行って手伝ってもらうことに。舞の母親は考古学者で父親は天文台の研究員、そしてお兄さんは、朝の坂道で出逢ったあの人だった！　嬉しそうな咲の姿を見て、同級生の星野健太はなぜか動揺し…。

日曜日だというのに、咲の妹・みのりはちょっと不機嫌。家がパン屋なので休日も店を開けていなくてはならず、どこにも遊びに連れていってもらえないからだ。そこへ舞が来て、父親の講演のついでに三日月湖へ遊びに行かないかと咲とみのりを誘う。舞の父親は頼りになるイケてるお父さん。しかし羨ましがる咲とみのりの父親にも、また別の格好良さがあるのだった。咲と舞はバーベキューの後、ボート遊びを楽しむことに。そこにカレハーンが現れる。

カレハーンの狙う“世界樹”に命を与える七つの泉。“奇跡の雫”は泉の力の源であり、安全に保管しておくためには“フェアリーキャラフェ”という秘密のアイテムが必要だった。咲と舞は“泉の郷”のフィーリア王女が隠したキャラフェを、力を合わせて探し始める。一方のカレハーンは、これまでの失敗を主であるアクダイカーンに追求されて追い込まれていた。彼は今度こそプリキュアを叩き潰そうと、滅びの力を解き放って襲いかかってくる！

みのりは今日も元気いっぱい。咲と舞のそばではしゃいでいたが、はしゃぎ過ぎて舞の大切なスケッチブックにジュースをこぼしてしまう。おかげでせっかくのスケッチが台無し。怒った咲はみのりに「もう一緒に遊んであげない！」と言い放ち、たしなめる舞にまで強い言葉を投げつけてしまう。二人の間に気まずい空気が漂い、それ以来、何となくよそよそしい仲になってしまう。問題のスケッチブックも咲の部屋に置きっぱなし。それを見たみのりは…。

クラス委員の安藤加代は、図書館で出逢った友也という男の子のために、手作りの人形劇を見せてあげようと計画していた。助っ人を買って出た咲と舞は、もう一人のクラス委員である宮迫学にも手伝ってもらおうと思いつく。真面目で優しい宮迫くんは、引っ込み思案なのがたまにキズ。人形劇を演じて自信をつけてくれたらと、咲と舞は考えたのだ。そしていよいよ本番当日、図書館へ急ぐ咲と舞だが、新たなる刺客・モエルンバに道を阻まれてしまう！

咲や舞たちは学校でのグループ学習のテーマに、健太の両親が経営する釣り船屋を取り上げることにした。いつもはおちゃらけてばかりの健太も、自分以上にノリの良い両親に同級生を会わせるのは恥ずかしくてたまらない。助手として黙々と父親を手伝う姿を見て、咲や舞たち女の子はちょっとだけ彼のことを見直すのだった。さあ、全員で糸を垂らして魚釣り開始！　けれど、まだ一匹も釣れないうちに天気が崩れ始めて…。

なぜか目覚まし時計が止まっていたせいで、咲は部活の朝練に遅刻してしまった。スイッチを切ったのはフラッピに違いない。疑う咲に、疑われたフラッピは「知らないラピ！」と食ってかかる。仲直りしてほしいチョッピが、みんなで海へ遊びに行こうと提案すると、ようやく機嫌を直すのだった。ところがその晩、フラッピは熱を出して寝込んでしまう。もともと風邪をひいて体調が悪かったのだ。心配した咲は、一晩中つききりで看病するが…。

チョッピの様子がおかしい。窓の外をぼんやり眺めていることが多いし、その姿にも心なしか元気がないのだ。どうやらホームシックにかかっているらしい。優しすぎるチョッピは、舞に心配をかけたくないと思うあまり自分の気持ちを打ち明けられず、とうとう黙って姿を消してしまう。舞は咲と一緒に、大慌てで町中を探し回る。舞と咲は海を眺めていたチョッピを見つけるが、一足遅く、モエルンバがこれ幸いとチョッピを捕まえてしまう！

一夜漬けの勉強もむなしく、咲はテストでひどい点を取ってしまった。そんな彼女に、お母さんは注文されたパンを届けてくれるよう配達を頼む。宛先は不気味な廃工場。そこでガラス細工を作る明日香という女性は、一夜漬けなどではなく、長い間コツコツと努力を積み重ねてきた芸術家の卵だった。その頃モエルンバは、アクダイカーンに見限られようとしていた。最後のチャンスをもらった彼は、自分の名誉と命を懸けてプリキュア抹殺に乗り出す。

咲と舞のクラスに、霧生満と霧生薫という不思議な転校生がやってきた。昨日街にやってきたばかりというふたりには感情の起伏もなければ表情もなく、クラスのみんなは少しばかり冷たい印象を受ける。仁美がそれでもふたりをソフトボール部に誘うのだが、素っ気なく拒絶されて傷付いてしまう。仲直りするよう訴える咲と舞。満と薫はどうやら、友達という言葉の意味自体がわからないらしい。険悪な空気が流れるなか、新たなる刺客・ドロドロンが姿を現す。

ソフトボール部の試合の前日、咲が突然の大スランプに見舞われてしまった。どんなに慎重に投げても、ボールがあさっての方向へ飛んでいってしまうのだ。原因は意外なところにあった。ドロドロンの送り込んだ超小型ウザイナーがグローブの中に隠れ、投球の邪魔をしていたのだ。そんなことなど知るよしもない咲は、試合で惨敗する悪夢に苦しみ、真夜中に飛び起きてしまう。彼女を助けたのは、同じようにソフトボールの経験があるお母さんだった。

健太が悩んでいた。コメディアンを目指している彼に、両親が釣り船屋の家業を継がせようとしているらしい。心配した咲と舞は、健太を和也に会わせてみることにする。宇宙飛行士を目指す和也は、思い描いた夢をあきらめると絶対に叶わなくなると諭すが、健太はどうも納得できない様子。とうとう両親の言う通りにしようと心を決めてしまう。本当にこれで良かったのだろうか…。答えが出せない咲と舞を、満と薫が冷ややかに見つめていた。

舞の母親は考古学者で、発掘した出土品を大切に保管していた。そのひとつである埴輪をチョッピが不注意から壊してしまう。落ち込む母親のために、何かしてあげられないだろうか？　思い悩む舞に、満と薫は素っ気なく言い放つ。壊れた物が元に戻るはずがないのだから考えても仕方がない、と。普段は大人しい舞が、それを聞いて猛然と反論を始める。壊れた埴輪はただの研究資料ではなく、お母さんが考古学者を目指すきっかけになった宝物だったのだ。

咲の家のパン屋がセールを行うことになった。舞がアルバイトに来てくれたものの、予想以上の大賑わいで右へ左へのてんてこ舞い。たまたま来店した満と薫まで、エプロンを着けさせられてお手伝いに駆り出されてしまう。満の仕事は接客と売り子のお手伝い。お客さんに「ありがとう」と笑顔で言われた彼女は、今までに経験したことのない心の変化を感じる。一方の薫も、みのりの相手をしているうちに芽生えた自らの気持ちに戸惑いを覚えていた。

すべてのものに命が宿っているという持論を持つ父の影響を受けて、咲は自分のグローブを友達のように大切にしていた。ところがある日、ちょっと目を離した間にグローブがなくなってしまう。舞もスケッチブックを紛失し、ふたりは探し回っていたせいで待ち合わせの時間に大幅に遅れてしまう。実は一連の騒動は、ダークフォールの刺客である満と薫が仕掛けた罠だった。ふたりの思惑通り、咲と舞は互いに嫌われたと思い込んでしまう。

新しいスケッチブックを買ってもらったみのりが、舞と一緒に絵を描きに出かけることになった。だが、当日はあいにくの雨。がっかりするみのりを、舞は「今から行く場所は雨の日の方が綺麗だから」と連れ出す。一同の前に現れ、危険を警告しようとする満と薫。目的地は一面に花開いたアジサイ畑だった。はしゃぐみのりを見て薫は笑みを浮かべるが、警告が的中したことを知ると氷のような表情に変わる。雨を浴びて力を増したドロドロンが現れたのだ！

刺客たちの度重なる失敗に、アクダイカーンの我慢も限界に達していた。業を煮やした彼は、ついに満と薫にプリキュアの抹殺を命じる。だがふたりの心には、今や明かな迷いが生じていた。決心が鈍る前に咲と舞を始末しようと試みても、その度にふたりの明るい笑顔が脳裏をよぎってためらってしまう。困惑と苛立ちがつのるなか、絶好のチャンスが訪れる。舞の家で天体観測会が開かれるというのだ。満と薫は暗闇に紛れ、今度こそ命令を実行しようとするが…。

プリキュア抹殺を決行するため、心の整理をする時間が欲しい。満と薫の願いを、アクダイカーンは無下にはねつけた。一方、ふたりの正体に気付き始めていた舞は、ひとり思い悩んでいた。自分の疑いが勘違いであって欲しい。けれど、目の前の証拠は真実であることを示している…。満と薫は何も知らない咲に大空の樹のもとに案内されて友達と呼ばれ、嬉しそうな微笑みを浮かべる。互いに運命を賭けて戦わなければならない、そのときになって。

かつて満と薫は、アクダイカーンに滅ぼされて不毛の荒野と化した空の泉を監視していた。喜びも楽しみもない代わりに疑いも苦しみもない世界に生きることが、自分たちの運命だと思っていた。所詮、運命に逆らって生きることはできないのだ。だが、咲と舞は戦うことを拒み、ふたりに向かって必死に呼びかける。運命は自分の力で変えることができるのだと。ようやく攻撃を止める満と薫。だが、そこにアクダイカーンの右腕・ゴーヤーンが姿を現す。

満と薫がいなくなってしまった。みのりですらふたりのことを忘れ、数々の想い出も咲と舞の心の中にしか残っていない。だが、いつまでも悲しんでばかりはいられない。満と薫から受け取った奇跡の雫で、ふたりが見たがっていた命溢れる空の泉を復活させよう。咲と舞は泉を甦らせ、現れたフィーリア王女から希望さえ捨てなければ望みは叶うと諭される。満と薫にまた会えると願い続けようと固く誓ったふたりの前に、月の妖精ムープと風の妖精フープが現れる。

咲と舞たちは、健太の両親が経営する海の家「ほしのや」を手伝うことになった。出会ってからずっと怯え続けているムープとフープに手を焼きながらも店を盛り立てていこうとするのだが、隣に現れたカキ氷屋にお客さんを根こそぎさらわれてしまう。このカキ氷屋の女主人、どうも怪しい。ほしのやの大盛りサービスに対抗して無茶苦茶な売り方をしたあげく、パンクすると怒って正体を現す。ダークフォールの新たな刺客、ミズ・シタターレだったのだ！

ソフトボール部が合宿に入り、咲も張り切っている。チームメイトや監督の先生は、隠れてなにかの準備をしているようだ。なにをしているのかと尋ねても、笑ってごまかすばかり。その夜、ふと目を覚ました咲は驚いて部屋を見回す。チームメイトがひとり残らず姿を消していたのだ。幽霊のしわざかと怯えながら探し回っていると…。

咲は舞と一緒に夏祭りに出かけた。その頃、ミズ・シタターレは叱責するアクダイカーンに対し、ムープとフープを捕らえて太陽の泉のありかを聞き出してみせると豪語していた。彼女は夏祭りの人波に紛れ込み、夜店を渡り歩く咲と舞を発見して後をつけはじめる。ふたりは、はぐれてしまったムープとフープの行方を探していた。

咲と舞は夏休みの思い出作りに、いつも利用している電車の終着駅まで行ってみることにした。ところがある駅で、咲がフラッピたちを捕まえようと車外に出た途端、ドアが閉じて電車が走り出してしまう。舞の乗った電車は止まるどころかスピードを上げてゆく。運転手がミズ・シタターレと入れ替わっていたのだ。

夏休みも最終日。咲と舞は力を合わせて宿題に取り組んでいる。ムープとフープはテレビを見て、シャボン玉の映像に目を輝かせる。幻想的で美しい光景が、空の泉にそっくりなのだ。タイミング良く謎の宅配便屋が登場。ムープとフープがお届け物の石鹸でシャボン玉を作って遊んでいると、とんでもないことが起きてしまう。

フラッピとチョッピがゴーヤーンに連れ去られてしまった。途方に暮れるふたりに力を貸したのは、ミズ・シタターレだった。ゴーヤーンが手柄を立てるのを邪魔してやろうと、あえてふたりをダーク・フォールに送り込むつもりなのだ。咲と舞は迷うことなくミズ・シタターレの開いた入口に飛び込み、滅びの国に到着するが…。

健太が文化祭で漫才をすることになり、お笑いコンビの相方を募集しはじめた。彼は嫌がる宮迫と無理やりコンビを結成。ふたりは意外と相性がよく、最初は嫌がっていた宮迫も乗り気になってくる。同じ学級委員の安藤加代にも励まされ、次の休日には路上ライブをすることになった。だが、そこにミズ・シタターレが現れる。

ソフトボール部の顧問を務める篠原先生が、運動場の片隅に根付いたコスモスに水をあげていた。健気に生きようとするコスモスに、一生懸命に頑張る生徒たちを重ね合わせて見ているらしい。その花が今日にも開きそうだと知ると、咲と舞は放課後にみんなで一緒に見ようと提案する。ところがミズ・シタターレの邪魔が入る。

咲と舞はミズ・シタターレを倒し、水の泉を復活させた。だが、ダークフォール最後の刺客は恐るべき強敵だった。鋼鉄のように固い意志と鍛え抜かれた肉体を誇る戦士、その名はキントレスキー！ パンパカパンを訪れた彼に、日向家の愛猫・コロネがにらみをきかせる。咲と舞は変身し、キントレスキーに戦いを挑む。

お月見会が舞の自宅で催されることになった。お供え物が必要だが、飛び出す意見はてんでバラバラ。咲の鶴の一声で、全部お供えしてお月さまにも楽しく過ごしてもらうことに決まった。一同が楽しそうに準備を進めるなか、和也だけは浮かない顔をしている。なにか悩みがあるらしい。咲は相談に乗ってあげようとするが…。

夕凪中学のソフトボール部が、いよいよ地区大会の決勝戦に挑むことになった。泉田先輩たち３年生にとっては最後の試合。絶対に優勝すると咲も意気込んでいる。だが、いざ試合がはじまると気負いすぎて空回り。思うようにプレーできず、チームは敗北ムードに包まれる。窮地を救ったのはキャプテンを務める泉田先輩だった。

舞が文化祭のモニュメントをデザインすることになった。せっかく大役に抜擢されたのに、彼女はなんだか浮かない顔。プレッシャーに苦しみ、何ひとつとしてアイデアが湧いてこないのだ。白紙のスケッチブックを見た咲は、「楽しんでやればいい。」と舞を励ます。元気づけられた舞は、夜遅くまでデザインに没頭する。

いよいよ文化祭がはじまった。準備に余念がない一同のなか、宮迫はステージで漫才を演じることに不安を覚えはじめていた。クラスの出し物にもトラブル発生。暗幕を吊すワイヤーが足りないため、ホラーハウスなのに部屋を暗くすることができないのだ。宮迫は舞台に上がることを拒否、そのうえキントレスキーが襲撃をかけてくる。

咲が芸能事務所の社長に名刺を渡された。パン屋の常連さんたちは早くも噂を聞きつけ、学校の友達も大騒ぎ。舞やチョッピも反対するつもりはないが、心のなかは複雑だ。もしも本当に芸能人になるつもりなら、街を出なければならないだろう。ふたりが離ればなれになり、プリキュアにも変身できなくなってしまう…。

トネリコの森でミミンガなる未確認生物が発見された。老民俗学者がミミンガ伝説の存在を証言したこともあり、珍獣熱は一挙に拡大。街の人たちは故郷の名物にしようと、捕獲隊まで組織する。これに気が気ではないのは咲と舞だ。ミミンガの正体は、健太と宮迫が偶然にも目撃したチョッピとフラッピだったのだ。

近ごろ舞は困惑気味。学校では友達がよそよそしいし、咲はなぜか一生懸命に顔を見つめてくる。実は内緒で舞の誕生パーティーの準備を進めていて、咲はプレゼントに自分で描いた肖像画を贈ろうと決めていたのだ。舞の特徴がつかめたと絵筆を取るが、咲の腕前は酷いもの。キントレスキーにまで同情されてしまう。

キントレスキーを倒し、奪われていた全ての泉を取り戻した。咲と舞は最後の泉を復活させると、呪縛から解き放たれたフィーリア王女と対面。王女が言うには、ダークフォールに囚われたままの満と薫を助け出すには、フェアリーキャラフェを使う必要があるらしい。そのキャラフェを、現れたゴーヤーンが強奪してしまう。

ゴーヤーンはフェアリーキャラフェを悪用し、プリキュアに倒されたダークフォールの戦士たちを次々と復活させてしまった。フィーリア王女は日向家の飼いネコ・コロネのなかに逃れ、咲と舞はよみがえったカレハーンとドロドロンに立ち向かう。戦いは劣勢。それでもあきらめないふたりの想いが、闇を打ち破る奇跡を起こす。

満と薫が帰ってきた。みのりやクラスメイトもふたりのことを思い出し、以前のように全員揃って暮らす幸せな日々が始まる。だが、満と薫の表情はどこか沈んでいる。自分たちを生み出したアクダイカーンとの関係を、完全には断ち切れずにいたのだ。迷えるふたりを、よみがえったモエルンバとキントレスキーが襲撃する。

咲と舞と満と薫にみのりも含めた５人で、動物園に行くことになった。園内には係員に化けたドロドロンとミズ・シタターレが待ち受け、隙をみて攻撃をしかけてくる。咲と舞はプリキュアに変身して立ち向かうが、泉の郷とダークフォールのどちらが敗北しても満と薫は消えてしまうと聞き、思わず攻撃の手を緩めてしまう。

今夜はクリスマスイブ。咲は苦心の末に完成させた特製手作りケーキを、パーティの席上で和也にプレゼントするつもりだ。ところがその和也が、見知らぬ女子高生と連れ立ってＰＡＮＰＡＫＡパンを訪れる。ショックを受ける咲をみんなが慰めていると、サンタの衣装を着たミズ・シタターレとキントレスキーが現れる。

満と薫は大切な友達を巻き込まぬよう、ふたりだけでダークフォールへ行ってフェアリーキャラフェを取り戻し、アクダイカーンと決着をつけようと決めた。それを知った咲と舞は、自分たちも連れて行くよう主張して譲らない。滅びの国の帝王には、みんなの力を合わせて立ち向かうのだ。そしてついに、最終決戦のときが訪れる！

アクダイカーンは圧倒的な力で、プリキュアや満や薫に襲いかかってくる。追いつめられても決してあきらめない伝説の戦士たちは、互いに励まし合いながら戦い続ける。精霊たちの祈りが生命の輝きとなり、滅びの国の帝王は倒れる。だが、戦いはそれで終わらなかった。ゴーヤーンが真の黒幕としての正体を現したのだ。

ゴーヤーンこそ滅びの国を陰から操っていた真の支配者だった。傷つき疲れ果ているプリキュアたちは太刀打ちできず、一瞬にして吹き飛ばされてしまう。フェアリーキャラフェは緑の郷の海に落ち、希望は尽きたかに思えた。ところが、沈みゆくキャラフェが輝き始めた。隠された太陽の泉とは、緑の郷の海のことだったのだ。

ゴーヤーンは海を消し去ってしまった。プリキュアたちはボロボロになるまで叩きのめされながらも、手を取り合って絶望に立ち向かってゆく。大切な人たちの笑顔を守るために、平凡だけど幸せな日々が続いてゆく未来を築くために、今ここで倒れるわけにはいかないのだ。心の力と精霊の祈りが結集し、最後の奇跡を起こす。