極度の人見知りの高校生・朝野太陽は、事故で家族を亡くして以来、他人と関わることを極端に避けていた。そんな太陽にとって、幼なじみの夜桜六美は唯一気を許せる特別な存在だった。ある日の放課後、昼川先生に呼び出された太陽は教頭室を訪れる。そこで見せられたものは六美の隠し撮りコレクションで、陰からずっと彼女を見守ってきたという。昼川の異常さに危機感を覚える太陽。突如ナイフを突きつけられ…。

兄妹たちの協力のもと、凶一郎の妨害に打ち勝ち夫婦となった太陽と六美。翌朝、自分の部屋で目を覚ました太陽は、突然、凶一郎に吊るし上げられ外に出ると同時に、自宅が大爆発してしまう。何者かに爆弾を仕掛けられていたことがわかり驚愕する太陽。凶一郎の口から夜桜家の使命を知らされ、「六美を守る」という本当の意味を理解する。そして夜桜家の一員として「今日一日、六美を暗殺者から守れ」という初任務が与えられる！

自らの無力さが原因で六美が攫われる夢をみた太陽は「強くなりたい」と願い、二刃に特訓を申し込む。太陽の熱意を汲み、二刃から特訓を受ける条件としてまずは「１か月間、夜桜家で生活すること」を提示される。そんな太陽を待ち受けるのは、屋敷中に設置された多種多様なトラップたち。太陽にとって、夜桜屋敷での地獄の日常が幕を開ける――。 一方、自分のために日々ボロボロになっていく太陽に、六美は心を痛めていた…。

仕事の事務処理を行っていた六美は、嫌五が提出した報告書に不備があることを発見。再提出を求めるが、適当な理由をつけて免れようとする嫌五の態度に、ついに六美の堪忍袋の緒が切れる！　夜桜家当主として嫌五にお灸を据えようとするが、悠々と逃げられてしまう。 彼を捕まえるため「冬ごもり」を発動して屋敷を閉鎖した六美は兄妹の部屋を片っ端から見て回ることに。嫌五とのスパイスキルを駆使した鬼ごっこがスタートする…！

刑事を名乗る仏山という男に連行された太陽。敵を殴り倒している太陽の映像が、何故か闇サイトで公開されていたのだ！様々な悪行に少年ひとりの犯行とは到底考えられないと、仏山は太陽が裏で秘密組織に関わっていると疑うが、共犯者の情報は一切入手できていないらしい…。取り調べと称した、手段を選ばない理不尽な拷問に耐える太陽。さらに仏山は、六美の存在をちらつかせ脅しをかけるが、太陽はあることに気付き…!?

夜桜家のデータベースがハッキングされた!?　太陽のパーソナルデータだけが盗まれたと四怨から報告を受け、太陽は薄気味悪さを感じる。そんなある朝、登校中の太陽と六美の前に現れたのは、惚れた男を付け回して殺す“男狩り”スパイの切崎殺香だった。闇サイトに公開された太陽の動画を見て、ひと目惚れしたという。太陽と六美と同じクラスに転入してきた殺香は、授業中も太陽の命を狙うが度々失敗。ついに最終手段にでる…！

とある悪の研究所に潜入中、自ら化学兵器の猛毒を取りこんだ七悪は、体内で無毒化する副作用で眠ってしまう。そんな七悪を回収するために研究所へ向かった太陽は、政府直属の諜報機関「ヒナギク」の蒼 翠と犬神王牙に出会う。王牙の勢いに押し切られ、一緒に研究所内を捜索する太陽だったが、なんとふたりの目的は「危険物となった七悪を殺すこと」だった！無防備に眠る七悪に刃を向ける翠。太陽は止めようとするが…。

太陽と六美は、翠の案内で「ヒナギク」のアジトを訪れる。ふたりを出迎えたのは室長の不動りんで、定期的に六美とお茶会を開いているという。そこへ凶一郎が乱入し、六美の取り合いが勃発！実は、凶一郎とりんは元同級生で当時から犬猿の仲だった！ふたりのけんかは次第に激しさを増し、館内に緊急コードが発令される事態に…。事務所崩落の惨状に、頭を抱える六美はけんかを止めようとふたりの前に飛び出し…!?

護送車が爆発し、黒百合を取り逃してしまった太陽。想定内だという翠から、黒百合の正体が５、６年前に亡くなったとされる伝説のスパイ・黒顔であることが明かされる。太陽たちが逃亡した黒顔を追う中、どういうわけか拉致した副総理を連れた黒顔が、ネット中継で人々の前に現れた。復讐を果たすために、副総理へ銃口を向ける黒顔。そこで語られる過去の因縁と目的――。駆けつけた太陽は中継を遮断して黒顔と対峙する！

「ヒナギク」のアジトで行われる任務完遂の打ち上げと称した鍋パーティに、太陽と六美が招かれた。だが六美に無理矢理同行してきた凶一郎と犬猿の仲であるりんが熾烈な戦いを始めてしまい、アジト内が戦場と化する…。 タイミングを見て打ち上げを抜け出した太陽は、黒顔の遺言通り洞から見つけた小さな箱を見つめる。そこには太陽の亡き家族に関する情報が入っているらしいが、真実を知ることへの不安で開けられずにいたのだった。

解析のバグでモニターに映し出されたオバケを見た二刃が気絶してしまう。最も頼れる夜桜家の長女は、なんと「オバケ」や「呪い」が弱点だったのだ！ 風の音や天井の軋む音、さらには嫌五のイタズラにも震える始末…。１日経てば元の二刃に戻るらしいが、六美に引っ付いて一時も離れようとしない。さらに最近の夜桜屋敷では「誰もいないのに物音がする」という噂が!?太陽と弟妹たちは、怯える二刃のお世話をすることに！

下校中、太陽のスクールバッグの中から突如謎の人物が這い出てくる！その不審人物の正体は、六美の祖父・夜桜万だった。孫夫婦の結婚を祝うために刑務所から脱獄してきたという万は、凶一郎の包囲を難なく掻い潜り、太陽を強引に連れ出してナイトクラブへ。「歩く情報漏洩」こと万を捕まえるべく、凶一郎の指示のもと太陽は様々な手段で捕獲を試みる。だが、万のペースに翻弄されてすべて失敗に終わってしまうのだった…。

四怨の解析により、黒顔から得た光学保存体の中に入っていたのは、表社会向けの９代目夜桜夫婦の披露宴名簿と判明。そこには太陽の亡き両親である朝野日出とあかりの名前が！ 自分たちが生まれる前から夜桜家と朝野家には関りがあったことを知った太陽は、家族の本当の死因を探るべく故人図書館を訪れることに。だがそこは「音を立てれば死」という恐ろしい場所だった！四怨のサポートのもと、太陽は両親にまつわる資料を探すが!?

ある朝、太平洋沖の船上で目を覚ました太陽。全く状況を把握できず戸惑う太陽の目の前には、釣りをする凶一郎の姿が。「親睦を深めよう」と普段は口にしないセリフと笑顔を向ける凶一郎に、警戒心を強める太陽。そんな中、太陽はマシンガンを乱射するダイバーを釣り上げてしまい!?なんと彼らは凶一郎の思惑に釣られたスパイたちだったのだ！次々と襲い掛かる敵と戦う太陽。そこへ突如ふたりが乗る船を目掛けて魚雷が放たれる…！

家族の死に関り、六美の命を狙う謎の組織「タンポポ」の重要な手掛かりとして皮下 真を追い、高級ホテルへ乗り込んだ太陽。だが「葉桜」でドーピングされたノウメンによって妨害されてしまう。手も足も出ない太陽のピンチに、辛三が駆けつける。太陽を逃がしノウメンと渡り合う辛三だったが、ホテルに滞在する一般人を人質に取られて窮地に陥ってしまう。投降の選択しかない不利な状況の中、辛三が取った選択とは…!?

夜桜家当主のみが発動権限持つ夜桜屋敷の完全封鎖「冬ごもり」が突如発動!?起動させた人物を追う凶一郎の前には、９代目当主の「桜の指輪」を持つ男の姿が。一方、意識の戻らない太陽を看病していた六美だが、突如屋敷が停電に見舞われ兄妹との通信が遮断されてしまう。さらに医療機器も停止してしまい、太陽の脈はみるみる弱まっていく。このままでは太陽が死んでしまう…！大切な人の命を繋ぐために、六美はある決断を下す！

授業中に突然七悪から呼び出しを受けた太陽は、急いで生物部の部室に駆けつける。そこには体調の異変で身体の一部が膨らんだ七悪が倒れていた。太陽のおかげで一時的に症状は治まるが、通常の薬では限界があるという。変異を起こさないためには「恒常化ワクチン」を打つしかないが、打てば二度と少年の姿には戻れず学校も退学しなければならない。ワクチンを打たず、七悪が普通の学校生活を送れるよう太陽がサポートすることに！

ガオンモールの福引で温泉旅行のチケットを手に入れた六美。どうしても外せない任務と重なり駄々を捏ねる凶一郎を残して、夜桜一家は「無限地獄温泉」一泊二日の温泉旅行へ出かけることに！そこは完全招待制の裏社会御用達のリゾート施設で、普通の手段では辿り着けない場所にあるという。崖を越え、湖を潜り、ついに太陽たちは旅館へ辿り着く！ 女将に案内されて、リゾート施設で日頃の疲れを癒す太陽たちだったが…!?

夜桜 百の行方を探すため、「タンポポ」の足取りを探っていた太陽たちは、ついに「タンポポ」が持つ「葉桜」の密輸ルートを掴む。そのルートのひとつである観光列車に潜入した太陽は、添乗員として忙しなく仕事をこなしながらも、不審な人物に目を光らせていた。だが百の気配どころか、「タンポポ」の手掛かりすら掴めない…！ガセネタだったのではと諦めかけていたその時、乗客の苦情から太陽が気付いた違和感とは!?

電気を通さないハクジャの髪に、新たな武器「八重の弐」で対抗する太陽。観光列車の中で相対するふたりは激しい攻防を繰り広げていた。その最中、外から戦いを観察する皮下に気付かれないように、ハクジャは髪の毛を文字に見立てて太陽へメッセージを送る。彼女が紡ぐその内容とは、太陽の両親の死にまつわること。 生前の太陽の両親を知るハクジャから、闇に葬られた残酷で驚くべき真相が明かされる――。

ハクジャが遺したイヤリングから、ついに「タンポポ」のアジトを突き止める。「タンポポ」との決戦まで１週間。皮下の捕獲を目指す夜桜家総出撃作戦「夜桜前線」が凶一郎によって発令され、これまで関わったスパイの協力のもと各々力を磨く！ 一方、ハクジャとの戦いで自身の実力不足を痛感していた太陽は、義祖父の万から直々に特訓を受けることに。百との決戦に向けて能力の「開花」を目指し、太陽は超過酷な特訓に挑む!!

白骨島突入から12時間前。「タンポポ」との決戦に向けて英気を養うために、夜桜屋敷では「夜桜夜宴」と称したお花見が開かれていた。夜桜兄妹を始め、「ヒナギク」や仏山など、夜桜家と関りのある多くの面々が集結。初代当主の時代からあるという夜桜家のご神木「天桜」を囲んで盛り上がりをみせるのだった。 一方、白骨島では「タンポポ」の幹部が招集され、皮下が掲げる「種まき計画」が始動されようとしていた――。

タンポポ幹部「虹花」のアカイと対峙する二刃。触れたものを焼き尽くすアカイの業火に対し、二刃が夜桜式柔術「しだれ組み手」で反撃を試みる！ 一方、二刃の特攻に続き正面口を突破して、各々の作戦を開始する太陽たち突入チーム！敵をなぎ倒しながらアジト内部を目指すが、突如通路の天井や壁から出現した黒い槍によって襲撃を受けてしまう。そして壁を突き破って現れたのは、全身黒ずくめの男・クロサワだった！

自らの「開花」と向き合うことで、辛三はクロサワを撃破！太陽たちとの合流を目指すべく、辛三は突進してくる複数の傭兵を迎え撃とうと構えるが、何故か相手が次々と倒れていく。別の通路で太陽たちと戦っていた傭兵も突如全滅。夜桜一家を道連れに、アジトも研究体も手放す判断を下した皮下の手によるものだった！ 残り時間はあとわずか！「種まき計画」用爆破システムを制圧するべく、四怨＆嫌五がチャチャ＆アオヌマと激突する!!

ついに皮下のいるアジトの最深部に到達した太陽と凶一郎！だがそこで目にしたのは、ボロボロになった七悪の映像だった。 数刻前、実験体たちの脱出を助けていた七悪に「虹花」のミズキとアイが立ちはだかる。ミズキから噴出される催眠ガスを中和する七悪に、アイの重い打撃が炸裂。無益な戦いを止めようと、七悪は葉桜の除去と社会復帰の支援を訴えるがミズキはその申し出を拒否。そして社会を恨む彼の悲しい過去が明かされる。

爆破システムの起動装置を前に取っ組み合う太陽と皮下。その時「開花」の暴走により、太陽の脳裏に流れ込んできたのは皮下の過去の記憶だった――。 丘の上にある小さな診療所・川下医院。若き日の川下 真は、政府からの密命を受け、不思議な能力を持つ女性の研究に勤しんでいた。彼女の血に秘められた未知なる力に魅入られた川下。彼女の夢を実現させるため、長い年月の研究の中でついにその手掛かりを掴む。

爆破システムを停止し、ついに皮下を追いつめた太陽。だが「種まき計画」はまだ終わっていなかった…！ 夜桜兄妹も到着し総攻撃を仕掛けるも、何故か皮下には全く効果がない。余裕の笑みを浮かべる皮下に対し、なす術なく立ちつくす夜桜兄妹たち。そんな中、太陽はあることに気付く！今度は太陽を軸に再び総攻撃を仕掛けるが…!?そして太陽と凶一郎だけが共有する「第四の任務」とは!? 「夜桜前線」任務達成なるか…!?