太正１２年（１９２３年）春、真宮寺さくらは、はるばる仙台から帝都・東京にやって来た。蒸気自動車や公衆電話に驚きながら、手紙を頼りに米田一基を訪ねるさくら。が、その住所が大帝国劇場のものだと知り、戸惑う。さくらは帝国華撃団に入隊する目的で上京したからだ。とりあえず、劇場内を勝手に歩き回るうち、さくらは帝国歌劇団・花組の公演中の舞台に入り込み、公演をめちゃくちゃにしてしまう。さらに、劇場の地下で初めて「光武」を見たさくらは恐怖し、その霊力が「光武」を暴走させてしまう…。

「光武」を暴走させてしまったさくらは責任を感じ、帝劇を後にした。行く当てのないさくらを弁天長屋のトラ坊が家に連れ帰る。母親のおクマの優しさに触れたさくらは、再び帝劇を訪ね、マリアから帝都を守る花組の使命を聞かされる。自分の心が「光武」を暴走させたことに迷いを感じるさくら。「迷っている者とは一緒に戦えない」というマリア。が、弁天長屋のある浅草に脇侍が現れた時、さくらは自らの刀を抜き、ひとり脇侍に立ち向かう…。

自分の霊力をなかなか制御できないさくら。訓練でも数値が伸びない。その一方、華撃団に所属する限り、昼間は歌劇団員として舞台に立たなければならないと知り、愕然。アイリスが主演の芝居の稽古を始めるが、すみれやマリアたちの凄さに圧倒されるばかり。そして少しづつ、芝居の面白さに目覚めて行く。そんな中、銀座に脇侍が出現。すみれとマリアは出撃するが、さくらは米田から出撃を止められる。が、さくらは制止を振り切り「光武」を起動させる。自分の力がわかったような気がしたのだ…。

「光武」による初出撃をしたさくらだったが、結果は惨澹たるものだった。今後の対応策を迫る花小路伯爵に米田は花組に新隊長を迎えたいと言う。霊力の持ち主を集めた結果、女性ばかりになり、個性が強く反発しあうことになったのだ。米田が白羽の矢を立てたのは海軍士官候補生だ。そんなこととは知らないさくらはアイリスとつかの間の休日を楽しむ。士官候補生の中でもっとも霊力の高いのは加山雄一だった。が、米田と「光武」が乗船しての練習艦で火事が起こり、事態を収拾するため、いち早く「光武」に乗り込んだのは大神一郎だった…。

華撃団・花組の新隊長に就任した大神一郎。マリアは戦闘能力も実践能力も自分に劣る大神に懐疑的だ。そんな時、アイリスが高熱を出した。それは恐ろしい闇の力の前触れだった。そのころ、米田とあやめは霊能部隊・夢組の研究所を訪ねていた。脇侍の出現した場所にはすさまじい怨念の闇の霊力があるという。そして脇侍の遺体を解体することに。読経の流れる中、脇侍の腹から白い手がのぞき、黒之巣会の死天王のひとり、紅のミロクが現れた。ミロクは次々と脇侍を出現させる。一方、脇侍の出現反応を感知した大神は、マリア、さくら、すみれを連れて出撃するが…。

度重なる黒之巣会との戦いで傷ついた「光武」を修理するため、花やしき支部で「光武」の開発に当たっていたメカニック少女･李紅蘭が花組に帰ってきた。紅蘭は「光武」の傷を見て、さくらが「光武」が好きではないことを見抜く。「光武にも心がある」と、さくらに設計図を見せる紅蘭。それは、「光武」の設計者・山崎真之介の手によるものだった。「霊力を動力に変える霊子水晶を持った光武は乗り手の心と通い合うほどに力を発揮するようにできた芸術品」という紅蘭の言葉に心を動かされるさくら。一方、大神はバラバラの花組の心をいかにつなぐかに腐心。その頃、隠密行動部隊・月組の加山らは黒之巣会の刹那に遭遇し…。

帝国華撃団に花組最後のひとり、桐島カンナが上海の空手大会から帰ってきた。隅田川沿いの屋台でソバを食べるカンナは血の匂いを感じる。加山が刹那に襲われていたのだ。カンナは危機一髪の加山を救い、陸軍病院へ運ぶ。翌朝、帝劇に合流したカンナを交え、花組の「光武」の訓練が始った。が、マリアは能力の差が気になる。カンナはみんなでカレーを作ることを提案、気持ちがまとまるように気を使う。そんな時、警報が鳴った。「光武」で出撃した大神たちの前に現れたのは刹那。外見は子供だが、人の心を読み、惑わせる術を使う。そして怪力の持ち主、双子の弟・羅刹も。次々と「光武」が倒される中、さくらは…。

大英帝国文化親善大使来日記念レビューで「べーカー街のディアストーカー」という作品を公演することになった花組。が、その前日、さくらの父の法事があると、実家から権爺が迎えに来る。さくらは「父ならきっと解ってくれる」と舞台に立つことに。が、舞台稽古はなかなかはかどらず、ついに突然、主演のすみれが「舞台に立たない」と言い出す。それでもすみれを信じて稽古を続けるみんなにすみれも心を動かされる。その頃、黒之巣会の叉丹は日光東照宮の裏にある「天封石」の前で呪文を唱えていた…。

帝都地下鉄トンネルに脇侍らしきものが出現したという噂を聞いた月組の加山は部下とともに調査に出かけ、坑内で再び刹那と羅刹に遭遇。偶然通りかかった大神に助けられたものの、大神は手傷を追い、刹那たちに拉致されてしまう。報告を受けた花組だが、あやめは待機命令を出す。場所もわからずに助けに行けないからだ。しかしマリアはひとりで大神を助けるために出動する。トンネルを当てもなくさまよいながら、マリアはかつてロシア革命に身を投じ、「火喰い鳥（クヮッサリー）」と呼ばれていた頃のことを思い出す…。

帝劇の次回公演の看板が完成。が、沖縄生まれのカンナは風を読み、台風が来るので看板を下ろしたほうがいいという。同じ頃、自然災害から帝都を守る帝都気象台が完成し、気象長官は帝都に超大型台風が接近していることを告げた。上陸すれば帝都が壊滅するほどの大型台風だ。その頃、黒之巣会の叉丹はミロクを引き連れ、２つ目の「天封石」の前で一心に呪文を唱えていた。一方、カンナは「大型台風は接近するが、逸れて来ない」と言い始めた。そしてすみれと台風が「来る、来ない」で賭けをすることに…。

花組が伊豆の大島に１週間の短期強化合宿に出かけることになった。さまざまな体力トレーニングに励む面々。が、「光武」を使った実践的な訓練の最中に小規模な噴火を伴う地震が起こり、さくら機と紅蘭機が崖崩れに巻き込まれた。近くでは三原山が噴煙をあげている。さくら機は気絶した紅蘭機を抱えて崖を登りはじめた。夜になり、紅蘭はさくらに「夜が明けたらひとりで先に行くよう」に言う。一緒にいたら２人とも助からないかも知れないからだ。さくらは紅蘭を助けるため、ひとりで麓へと向う…。

７月５日は花組最年少メンバー、アイリスの誕生日。プレゼントやお祝いを楽しみにしていたアイリスだが、西欧とは違い、さくらたちはアイリスの気持ちが理解できず、アイリスを怒らせてしまう。それに気づいた大神は誕生日祝いを準備するが、それが安来節や獅子舞。アイリスはますますがっかり。もう一度アイリスを喜ばせようと準備を始めた時、警報が鳴り響き、脱線車輌の復旧工事の任務が…。

長屋を取り壊した跡地に、突如出現した「浅草十三階」。この建物に目をつけたミロク。霊子レーダーで建物に強い妖力を感じた花組は「光武」で攻撃を開始するが、開いた穴も不気味なものにふさがれてしまう。すみれ機が気合で開けた大穴から大神、カンナ、すみれ、さくらが突入する。「登っておいで」というミロクの声に誘われ、登って行く大神ら。が、次々と罠に行く手を遮られ、カンナは足にけがを負う。塔の中腹までたどり着いた大神とすみれだが、待ち受けていたミロクの攻撃で大神機が落下。すみれとさくらは協力して最上階を目指すことに。やがて塔の中から巨大な脇侍が姿を現した…。

ある日、地下鉄工事現場に出来た穴を調査しに来ていた月組の２人が死体となって発見された。華撃団の米田はその穴が敵の本拠地ではないかと推測する。そのころ花組ではアイリスの光武が完成するが「戦うのは嫌だ！」と言って搭乗を嫌がる。そのためアイリスをのぞいた花組のメンバーが地下鉄工事現場に向かうが、多数の脇侍の激しい攻撃と刹那と羅刹の襲撃で窮地に陥る。さくらたちの危機を感じたアイリスは…。そして敵・葵叉丹はなぜかあやめやさくらの父を知っていた！

叉丹との激しい戦いでさくらの「霊剣荒鷹」はボロボロに刃こぼれしてしまった。「荒鷹」を心の支えにしていたさくらは沈んでしまう。そして「荒鷹」を修復するために大神とともに実家の仙台に里帰りする。荒多可神社の宮司で叔父の鉄馬はよくここまで戦ったと、笑顔でさくらを迎える。鉄馬は「荒鷹」を元どおりにするため、真宮寺家の秘儀「カヌチ（かねうち）の儀」の神事を行う。「荒鷹」の継承者であるさくらも「荒鷹」同様、大きな試練を受けるため玄室へと向かう。そのころ大神はさくらの母・若菜から真宮寺家の宿命を聞かされる…。

太正６年、まだ帝国華撃団が結成される以前のこと。米田、あやめ、山崎真之介、真宮寺一馬の４人は「陸軍対降魔部隊」として降魔と戦った。山崎は降魔と戦うために霊子甲冑を設計。そして降魔誕生のいきさつをあやめに語る。降魔は４００年前、人間が魔界の力を手に入れようとして失敗、海下に封印された魔界に汚染た帝都の一部の住民の怨念が具現化した姿だというのだ。しかし、山崎が設計した霊子甲冑計画は却下、巨大な降魔の前に無力感を感じた山崎の選んだ道、そして一馬の選んだ道は…。

仙台出張から戻ってきたさくらと大神。米田とあやめは大神に敵が本格的に帝都破壊の行動に出るという事を話し、今の花組の戦力を活かした最も有効な作戦を考えるように頼む。そんな時、品川の陸軍弾薬庫が黒之巣会に攻撃され、花組が出撃。現場は弾薬庫で爆発の危険がある。大神は首領に照準を当て、マリア、すみれ、カンナにに露払いをさせ、さくらに敵中核への攻撃を指示する。が、さくらが脇侍に囲まれてしまったことから陣形が崩れ、先陣を切ったすみれが炎の中に取り残されてしまう…。

花組の公演「シンデレラ」で、突然、主演のシンデレラ役を演じることになったさくら。実はさくらを成長させるための米田の計画だったが、稽古を始めたさくらはうまく演じることが出来ず、怒られてばかり。その頃、大神は米田から降魔のすべてが書かれた本「放神記書伝」を渡され、霊力を最大限に引き出し、魔を打ち破る破邪の陣形を考え出すよう言われる。初日を明日に控えた通し稽古でも役作りが納得できない。そんな中で初日を迎え、さくらは主演のプレッシャーと不安から楽屋に立てこもってしまう…。

さくらを中心とした陣形「破邪の陣」を考案した大神は、花組の面々にシュミレーションさせるが、米田は「この程度の同調率で何の陣形だ？」と叱責する。一方、月組の加山が怨念の正体を掴んできた。徳川将軍家の宰相で稀代の魔人、天海僧正。日光東照宮と浅草で割られた「天封石」は天海が自らを封印するために用いた霊石だった。５つの石のうち、３つはまだ残っているはず。花組は残りの石を叉丹より先に見つけるために捜索を始める。増上寺に向かったさくらと大神の前に突然、脇侍が姿を現す。「荒鷹」を抜いて脇侍を斬るさくら。その「荒鷹」が何かに反応した。切っ先が指した安国殿の中には天封石が…。

ある日、銀座界隈を歩いていたさくらは、父に世話になったという山崎真之介に出会った。山崎から父の思い出を聞き、うれしいさくら。山崎はさくらの父から貰ったという根付をさくらに渡す。が、それ以来、さくらの練習の調子が悪くなってしまう。そして満月の晩、根付が妖しく光った時、眠っていたさくらが起き上がり霊剣荒鷹を持ち出し、光武に斬りつける。さくらの異常に気づいたアイリスは暴れるさくらから根付を奪う。ようやく正気に戻るさくら。その前に葵叉丹が…。

ある日、賢人機関から呼び出しを受けた米田は凍結された５年前の星組の戦いを引き合いに出され、葵叉丹に魔神器を使うように言われる。その魔人器こそさくらの父・一馬の命を奪ったものだった。降魔戦争の再来を思い、沈む米田。そうとは知らないさくらたちは米田に明るく気を使う。やがて、米田はひとり、降魔戦争終焉の地に向かう。そこには葵叉丹がいた。叉丹と１戦を交える米田だが、形勢は不利。米田は魔人器を取り出す。自分の命と引き換えに叉丹を封じようというのだ…。

さくらはついにマリア、カンナ、すみれに葵叉丹が降魔部隊にいた山崎真之介だったことを打ち明け、昔の同志が敵味方に分かれて戦っていることを知る。大神は花組に帰らぬ米田を出張したと告げる。そんな時、アイリスが「ここに来る！」と激しくおびえ始めた。同じ頃、多数の脇侍の反応が帝劇内から出た。舞台を守ろうとミロクと１戦を交えるすみれ。叉丹も帝劇内に現れる。叉丹が尊敬する山崎と知り、愕然とする紅蘭。動力室を壊され、あやめは帝劇からの退避を決定する…。

轟雷号で帝劇から脱出したさくらたちは、花やしき支部を仮本部とすることに。そこで大神は４つめの天封石が破壊されたことを聞く。そして人造天封石の霊波で脇侍をおびき寄せる作戦を立てる。が、その霊波は霊力の高い人間には幻影を見せるという。思った通り、さっそく脇侍が現れた。が、叉丹が山崎だったというショックから紅蘭は立ち直れず、さくらたちは紅蘭抜きで出撃する。その頃、紅蘭は花やしきの園内にいた。そこで紅蘭は、なんと６歳の時の自分に出会う。そこへ脇侍の攻撃が激しくなり…。

脇侍の攻撃の前に、帝都は燃え上がる。その頃、川崎の神崎重工へ拠点を移した帝撃は、大神を司令代行に建て直しを図っていた。その間に叉丹が５つめの天封石の封印を解き、上野寛永寺に穢土城を出現させた。叉丹の最終目的は天海の復活。事の重大さに賢人機関は帝撃を見限り、帝都ごと黒之巣会をせん滅しようとする。あやめにももう止めようがない。そこへ、行方不明になっていた米田が現れ、すべてを任せて欲しいと言う。川崎に７年をかけて用意した決戦兵器・翔鯨丸があったのだ…。

翔鯨丸は穢土城を破壊するべく、上野へと向かう。刹那と羅刹の攻撃に囮となって一人出撃した大神は、羅刹を倒し、加山は逃げた刹那にお仕置きを加える。一方、翔鯨丸は穢土城に突っ込み、さくらたちは光武に乗って突入、叉丹に対峙する。叉丹は魔法陣の中から魔操機兵「神威」を出現させ、花組は破邪の陣を組む。が、「神威」は無尽蔵の人間の負の力で動き、攻撃を加えてもすぐに再生する。闘うさくらたちに住民たちの加勢の声が聞こえてくる。そして大神機も合流。アイリスの力で各光武の霊力は急速に高まる…。