遥かな未来。 人々は地中で時折起きる地震と落盤に怯えながら何百年も息を潜めるように暮らしてきた。村を広げるための穴掘りをしていた少年・シモンは、偶然、不思議に光る小さなドリルを見つける。そして、シモンの兄貴分であるカミナ。彼は地上があることを信じ、外へ出ようと目論んでいた。 ある日、地震と共に村の天井が崩れ巨大なメカが落ちてくる! 暴れるメカに無謀にも立ち向かおうとするカミナ。その彼の前にライフルを手にメカ＝ガンメンを追ってきた少女・ヨーコが現れる。しかし彼女のライフルでは、足止めをするのが精一杯。そんな中、シモンは地中から掘り出したモノをカミナとヨーコに見せる。それは顔だけの謎のメカだった…。

ジーハ村を襲ったガンメンを撃破し地上に出たカミナとシモン。そこは更なるガンメンが待ち受ける世界だった。ヨーコの住むリットナー村をたずねる二人。そこには毎日のようにガンメンと戦っている村人たちがいた。村人の一人であるリーロンはシモンの乗っている「ラガン」に興味を持ち、何も知らない二人に「ガンメン」のことや地上のことを教える。翌日、夜明けと共に3体のガンメンが襲来する。驚く二人にヨーコは平然と「いつものこと」と答える。村人が応戦に向かう中、臆病風に吹かれ身動きの取れないシモン。村に危機が迫る中、戦いに加わっていたカミナは隊長機らしいガンメンに目をつける。 「決めた!あのガンメン、俺がいただく!」

シモンとの共同作戦（?）で見事ガンメンを奪取し、敵を撃破したカミナ。奪ったガンメンを「グレン」と名づけて得意げなカミナはヨーコに誘われ、狩りに出かける。その狩場でヴィラルと名乗る獣人と交戦。ヴィラルのガンメン「エンキ」の強さにラガンとグレンは敗退。なんとか命からがら逃げ出したものの、翌日にはリットナー村が襲われるのは明白だった。逃げようと提案するシモン。提案を一蹴し、ヴィラルとの再戦を挑むカミナだったが、やはり歯が立たない。ボロボロになっていくグレンの姿に、思わず顔を伏せるシモンに対し、ヨーコはカミナがシモンが必ず来ることを信じて戦っているのだと話す。 「で、あんたはどうなの?」

激しい戦いのなか、ラガンとグレンが奇蹟の合体を果たし、グレンラガンとなってヴィラルを打ち破ったカミナたち。勢いに乗って敵の本拠地に乗り込もうと旅を始めた矢先、突如合体の特訓を始めると言い出すカミナ。前回の合体はあまりにもブサイクすぎて「男の合体」ではなかったというのだ。最初は笑って取り合わなかったシモンだったが、特訓と称してグレンで大岩を投げつけられて逃げ回る羽目に。だが持ってきた食料を食べつくしてしまい空腹で力が入らない。特訓の最中、突然黒ずくめの４人組がグレンに襲い掛かってくる。彼らは獣人ハンター「黒の兄弟」と名乗り、グレンがシモンを襲っているのだと勘違いして助けに来たのだという。

キタンたちと和解を果たし、さらに旅を続けるカミナ一行。とある場所までたどり着いた途端、突然地面が崩れガンメンごと地下に落下してしまう。落ちた先は古びたガンメンを「顔神様」と崇める奇妙な村だった。ガンメンから出てきたカミナたちは「顔神様の使い」として歓待されるが、その態度に不審なものを感じる。その後、村人たちはある儀式を行うが、それは貧しさゆえの過酷なものだった。儀式を「村が生きていくために不可欠なもの」と説く司祭に対し納得できないカミナ。そんな彼に反発を覚える村の少年ロシウ。一触即発になりかけたそのとき、新たなガンメンが天井から落下してきた! グレンラガンで応戦するカミナとシモンだったが…。

仲間にロシウとギミー&ダリーを加え、敵本拠地への旅は続く。彼らの前に突如立ち塞がるガンメン軍団。これまでの戦いで成長しているカミナたちはあっけなく倒してしまうが、1体だけ逃してしまう。それを追えば敵の本拠に辿り着けると確信し、追跡するグレンラガン。だがいつの間にか立ち込めた霧のために見失ってしまう。霧中をさまよう中、1人の老人に出会う。老人は一行を奇妙な屋敷に案内するが…そこは温泉旅館?!女将と美女ぞろいのバニーガールに出迎えられ、下にもおかぬもてなしに浮かれっぱなしのカミナたち。そこにキヨウたちも合流し宴はさらに盛り上がる。ただ一人冷静なロシウは彼らの態度に疑いを抱き、屋敷内の探索を始める。

オオカミ獣人の罠を打ち破った（?）カミナたち一行。その前に現れた獣人・ヴィラル。前回の戦いに敗れ、武士の誇りである兜をグレンラガンに奪われた雪辱を果たさんと再戦を挑みにきたのだ。そのまま激しい戦いを展開するグレンラガンとエンキドゥ。戦いの趨勢が優位に傾きかけたとき、突如彼方から砲弾が飛来し吹き飛ばされる。激しい砲撃と共に現れたのは……山のような巨大なガンメン!圧倒的な戦力の前に撤退を呼びかけるヨーコたちだが、カミナは一歩も退こうとはせず無謀にも戦いを続けるがまるで歯が立たない。集中砲火にさらされ、窮地に立たされるカミナたち。そんな彼らの前に新たなガンメンが現れる。彼らの正体は?!

要塞型ガンメン・ダイガンザンとの戦いの最中、グレンラガンのピンチを救ったのはリットナー村のダヤッカや「黒の兄弟」キタンたちだった。彼らはカミナ同様、獣人のガンメンを奪取し自分のものにしてきたのだ。「大グレン団」の旗の下、各地で抵抗を続けてきた仲間たちが続々と集結する。カミナは彼らと共にダイガンザンの乗っ取りを決意する。作戦を前に盛り上がる大グレン団の面々とは裏腹に、カミナの無謀な行動に一抹の危惧を抱くヨーコ。決戦の朝、シモンはカミナとヨーコのキスシーンを目撃してしまい、激しく動揺する。そんな彼の心中をよそに、激しい戦いの幕は切って落とされる。 果たして作戦は成功するのか？！

都に届けられた四天王チミルフ戦死の報。それは新たなる戦いの幕開けに過ぎなかった…。激しい戦いの末、ダイガンザンを手に入れた大グレン団。だが得たものの代償はあまりにも大きかった。カミナという精神的支柱を失い、目標を見失いかける大グレン団の面々。そしてアニキの死を「自分のせい」と半ば自暴自棄と化すシモン。仲間たちからも孤立する中、ガンメンとの戦いの最中にラガンが暴走し、グレンと分離し飛び出してしまう。コントロールのきかないラガンはそのまま、コンテナが散乱する奇妙な谷に不時着する。谷をさまようシモンの前に、新たなコンテナが落下してくる。その扉を開けると中には一人の女の子が眠っていた…。

シモンが連れてきた少女・ニアの正体を知り、動揺を隠せない大グレン団の一行。敵の情報を聞き出そうと尋問を試みるがうまくいかず、厄介払いでシモンに押し付ける。カミナを失った事実から立ち直れないシモンだったが、ニアに問われるまま、カミナとの絆を語るのだった。一方、ニア姫にためらい、戦いをやめてしまった四天王・アディーネ。都で螺旋王にそのことを責められたアディーネは単身ダイグレンを倒すことを誓い出撃する。ダイグレンの前に再び現れるガンメン・セイルーン。アディーネに対し、ニアは単身甲板に飛び出し、ことの真意を父王にただすべく、自分を都に連れて行くよう命じるのだが…

アディーネを退けた大グレン団。だが未だ立ち直れないシモンは部屋に引きこもってしまう。皆が見放していく中、一人ニアだけが彼を気遣うのだった。都を目指すダイグレンに入る緊急通信。あからさまに怪しい通信内容にリーロンたちは罠だと疑うが、キタンはそれをきかずに救助に向かってしまう。だがそれは四天王・グアームの狡猾な罠だった。ほとんど何の抵抗もできずに牢に放り込まれるシモンたち。脱出するべく穴を掘ろうとするキタン達だったが、全く歯が立たず、一人、また一人とあきらめていく。そんな中、一人黙々と掘り続けるシモン。そのうしろ姿を見て、ヨーコはかつてカミナが言っていたある一言を思い出すのだった…。

グアームの卑劣な罠を打ち破り、己を取り戻したシモン。カミナの志を受け継ぎ大グレン団の新リーダーとして王都・テッペリンを目指す！そんな彼らの目前に海が広がる。地上専用のダイグレンでは海は航行できないのだが、こんなこともあろうかとリーロンは水上装備を用意していた。装備を換装する間、海水浴を楽しむ一行。その中に仲間として溶け込んだニアもいた。

四天王の一人、流麗のアディーネとの海戦に勝利したシモンたち大グレン団。その余韻にひたる間もなくテッペリンを目指すなか、突然「働きたい」と申し出るニア。メンバー全員が働いているというのに、自分だけ何もしないのはいやだというのだ。

ついに王都・テッペリン目前までたどりついた大グレン団。息つく間もなくテッペリン攻略戦の幕が切って落とされる。大グレン団の前に立ちふさがる四天王の旗艦ダイガンド&ダイガンテン。地上で、空中で互いのガンメンがぶつかり激しい火花を散らす。2隻の戦艦ガンメン相手にダイグレンは苦戦を強いられる。

シモンたちの前で、崩壊を始めるテッペリン。その正体は都市そのものが巨大なガンメンだった! 大グレン団の面々が呆然とする中、引き寄せられるように天空へ向かうグレンラガン。雲海を越えるほどの上空にしつらえられた玉座に座る一人の男。ついに螺旋王ロージェノムと相対する!

これは、まだ運命に気づかぬ一人の男の物語。 シモンとカミナ、二人の男が地下の村から地上へ突き抜けて始まった、遥かなる旅。 見知らぬ世界、新たな仲間たち、そして別れ。 絶望の淵で見つけた出会い。

テッペリンの決戦から7年後…。 地上に解放された人々は、螺旋王の残したテクノロジーをもとに瞬く間に文明を構築していく。そんな中であるものは結婚して子供をもうけ、またあるものは新天地を目指し旅立っていった。 新政府の総司令の座に着いたシモンは公務に忙殺される日々をぬって、ニアにプロポーズする。

螺旋王ロージェノムの予言通り、地上の人間の数が100万人になった瞬間に現れた正体不明の兵器。そして人類に宣戦布告したのはシモンたちにとって全く予想のできない人物だった。かろうじて敵を撃退したシモンは真相をただすべく、その姿を求めてカミナシティをさまよう。

敵を撃退し帰還したシモンはロシウによって逮捕され、そのまま独房に監禁される。カミナシティで暴動を起こした民衆を鎮めるにはこの方法しかないと言うロシウに対し、キタンやダヤッカらグレン団のメンバーはいきり立つものの何も言い返せない。

カミナシティに帰還したシモンは監獄に収監される。そこにはかつてのライバル・ヴィラルも投獄されていた…。人間の避難を急がせるロシウ。ロシウの行動に不審を抱くキタンだが、行動の裏に隠された真の意味を知り驚愕する。

地下から出てきた人間たちが暮らすコレハナ島の小学校に、一人の新任教師が赴任してくる。その女教師は瞬く間に島の生活にとけこみ、生徒たちに慕われる。 彼女の生徒の一人・ナキムは父親をなくしてこの島に移り住んだものの、島の生活になじめず、同級生ともうまく付き合うことができないでいた。

宇宙へ脱出したアークグレンを、軌道上で襲うムガンの大編隊。 ギミーたちグラパール隊の奮戦もむなしく、アークグレンの損害は増大していく。 アークグレンのクルーが絶望のふちに立たされたそのとき、ブリッジに響くシモンの声！ 「あきらめるな！ロシウ！」

圧倒的なアンチスパイラルの猛攻を防ぎきり、逆転勝利を収めた大グレン団。 その勝利の余韻も覚めやらぬまま、アンチスパイラルの本拠地探索を開始する。 そのころ、ロシウは一人、生まれ故郷であるアダイ村に現れていた。

人類の未来と愛するニアを救うため、次元の狭間にあるというアンチスパイラルの母星を目指すシモンと大グレン団。 その行く手を阻むようにあらわれるアンチスパイラルの艦隊。その数、無量大数！ シモンの螺旋力に全てを託し、大グレン団が絶望的な戦場で命を賭ける！

アンチスパイラルの新たなる攻撃にさらされる超銀河ダイグレン。宇宙が高密度の海と化し、超銀河ダイグレンを沈めていく。 罠を打ち破るため、シモンたちは一見無謀にすら思える捨て身の作戦に出る。

アンチスパイラルの罠を突き破り、ついに変形を完成させ大銀河に立ち上がる超銀河グレンラガン！その圧倒的な力は眼前に立ちふさがる敵艦隊をみるみるうちに駆逐していく。だが、アンチスパイラルの仕掛けた新たなる罠に大グレン団の面々はなすすべなく囚われる。それはシモンですら例外ではなかった。

これは自分の運命を知らなかった一人の男の人生の物語。 今、男は自分の運命を知り、愛する女と、友と、まだ見ぬ明日のための最後の戦いが今、始まる！