１９４５年秋。扶桑のウィッチ、宮藤芳佳の姿はヘルウェティアにあった。 第５０１統合戦闘航空団が再結成されるまでの間、医学校への短期留学が認められたのだ。 あまり時間が無いため、一生懸命勉学に励んでいる宮藤。 そんなある日、新しく友人になった少女、アルテアが、図書館で勉強していた彼女の所へやってくる。 「芳佳ちゃん、お客さんだよ」 そう告げるアルテアの後ろに立っていたのは、宮藤がよく知る人物だった…！

ベルギカ王国のアントウェルペンに異変が起こっていることを知り、現地へ飛ぶ宮藤。 そこで彼女が見たのは、街に迫る巨大なネウロイの姿だった！ 平和が戻ったはずのこの地に再びネウロイが出現したことに衝撃を受ける宮藤だが、人々を守るため、たった一人で戦いに挑む決意をする。 「行かせない！」 周囲の要塞や戦艦からの攻撃をものともせずに向かってくる強力なネウロイを、彼女は倒すことができるだろうか!?

新たに第５０１統合戦闘航空団に加わった服部静夏。 しかし、生来の生真面目さが災いしてか、緊張のあまり、失敗続きでなかなか自信を持つ事ができない。 そんな彼女の心の支えは、憧れの宮藤芳佳の横に居られることだった。 「私、宮藤さんと飛べてる！　これからもずっと宮藤さんと一緒に５０１で――！」 だが、リーネ、ペリーヌたちとの訓練の最中、宮藤の身に思いもよらない事態が発生してしまう…。

ネウロイの出撃もなく、静かで落ち着いたある日の午後──。 格納庫でゆっくり新聞を呼んでいたシャーリーが叫ぶ。 「やられたー！」 なんと、シャーリーが持っていたバイクの最高速度記録が数年ぶりに破られたのだ。 また記録を塗り替えるべく、車庫から愛用のバイクを引っ張り出すシャーリー。 「最速の称号はあたしのものだ」「あたしも手伝う！」 任務の傍ら、寝る間も惜しんでバイクの改造を始めるシャーリーとルッキーニだが…。

ネーデルラント女王からの呼出を受け、彼女がいるデ・ハーグ城に向かうペリーヌと宮藤たち。 そこでペリーヌたちは、女王から、幻の青いチューリップ“クィーン・オブ・ネーデルラント”を育てて、その花を咲かせて欲しい、と頼まれる。 花に込めた女王の思いを知り「ぜひ、やらせて頂きます！」と引き受けるペリーヌ。 だが、その栽培は思った以上に難しいものだった…。

ベルリンへの侵攻ルートを探るため、偵察任務に出たバルクホルンとハルトマン。 オペレーション・サウスウィンドの再開に向けて張り切っているバルクホルンだが、その時、彼女等の前に新型ネウロイが出現、激しい戦闘に突入する。 「食らいつかれた！」「くっ！」 想定以上の機動力で襲ってくるネウロイに苦戦する二人。 そして遂には、ハルトマンが撃墜されてしまう！

宮藤のために、魔法力が回復するという薬草を探しに森へ入ったリーネ。 彼女はそこで小さな祠に奉られた箱を見つけて持ち帰ってくるが、その中には奇妙な体型の土偶が入っていた。 興味津々のルッキーニが土偶の胸を擦ると、その目が妖しく光り、彼女に思いがけない事が起きてしまう。 「るけけけけけけ～～～！」 だが彼女の異変は、これから発生する悲劇の、ほんの始まりに過ぎなかった…。

哨戒任務中のサーニャとエイラが遭遇したネウロイは、自ら霧を出してその中に隠れる厄介な能力を持っていた。 そのネウロイによって、次の戦略目標だったキール軍港は深い霧に包まれてしまい、ベルリン奪還作戦の進展に支障が生じてしまう。 この事態に対し、サーニャは自らの索敵能力を使ってネウロイを探し出す作戦を立案。 「絶対に成功させます、ミーナ中佐」 彼女はエイラ、宮藤、服部と共に、深い霧の中へ入っていくのだが…。

キール軍港を拠点に、いよいよ動き出すベルリン奪還作戦。 だが、それを察したネウロイはベルリン上空の巣《ウォルフ》から強力なロケット型ネウロイを撃ち込んでくる！ 超高速で飛行し着弾時には音速すら超えるネウロイに対し、現状のストライカーでは有効な対抗策が見当たらず、希望を失いかけるミーナたち。 その時、「新作を持ってきました」とウルスラが現れる！

遂に「ベルリン奪還作戦」が開始され、Ｂ１７爆撃部隊と共に直接《ウォルフ》に攻め込んでいく第５０１部隊！Ｂ１７爆撃機から投下された対ネウロイ気化爆弾が《ウォルフ》の雲を散らしていき、遂にその本体が現れる。 「５０１部隊降下用意！」 Ｂ１７爆撃機から出撃した宮藤たちは全員で《ウォルフ》の本体に迫っていくが、その時、新たなネウロイが次々と出現して……！

魔法力を使い果たしたため、ベルリン奪還作戦から外れることとなった宮藤。 一方、パットンは自ら指揮する超戦車軍団でベルリンへの進撃を開始し、第５０１部隊が空から彼等を援護する。 彼等はベルリン手前でネウロイ軍団との激しい総力戦に突入するが、その時、パットンたちの部隊と共に、一人の少女が戦場を駆け巡っていた。 「…怪我人は、どこですか!?」

ネウロイ軍団との大混戦の中、第５０１部隊から切り離されて孤立してしまった宮藤とパットンたち。 ネウロイの猛攻を前に、絶望的な状況に陥る宮藤たちだが、彼女は決してあきらめようとしなかった。 「ここを守るために戦います！」「たった一人でか？ 死ぬぞ」「それでも…それでも私は守りたいんです！」 激しい最終決戦の中、宮藤たちの運命、そして第５０１部隊とネウロイとの戦いの行方は果たして…！