樺太で再会を果たした杉元とアシㇼパ。キロランケの死や尾形の逃亡を経て相棒の契約を更新した二人は、他の先遣隊メンバーや白石と共に国境を越えてロシア領を後にする。北海道への帰還を目指してさらに移動を続ける中、鶴見中尉に状況を伝える電報を打つため敷香の街に立ち寄ることにした一行。ところが杉元が味噌を調達している間に、仲間たちが何者かの銃撃を受ける事態が発生ッ！　正確無比な射撃を行う狙撃手の正体とは……!? 銃撃によって白石が足を負傷し、先遣隊の面々は身動きが取れなくなっていた。彼らを狙撃したのは、ロシア国境守備隊のヴァシリ。かつて尾形との勝負に敗れた彼は、再戦の機会を求めて見覚えのある白石を含む一行に攻撃を仕掛けたのだ。そんな中、事態を察知した杉元が狙撃場所に急行してヴァシリを追い詰めるが、相手の標的が尾形だとわかると戦いを放棄。しつこく後をついてくるヴァシリを無視し、一行は再び先を急ぐのだった。 一方その頃、北海道では土方の一味に異変が起きていた。牛山に続いて首魁の土方までもが消息を絶ったのだ。門倉とキラウㇱが捜索に乗り出す中、阿寒湖周辺に潜伏する刺青の脱獄囚・関谷輪一郎の存在が浮かび上がる。

土方と牛山は関谷に与えられた毒を飲み、仮死状態で地中に埋められていた。だが、覚醒した牛山が外にはい出し、朦朧とした意識のまま徘徊。そこに居合わせたいじめられっ子の少年・チヨタロウと奇妙な関係を築く。一方、捜索を続ける門倉とキラウㇱは関谷から脅迫状を受け取っていた。関谷の要求は、刺青人皮と土方を埋めた場所の交換。しかし、折しも刺青人皮を持つ永倉は不在で、受け渡しまで時間はない。二人はどう動くッ!? 用心深い関谷が指定した取り引き場所は、凍りついた阿寒湖のど真ん中。対して門倉たちは、取り引きに失敗したと見せかけて逃亡を図る関谷を追跡する計画を立てていた。だが、その途中で湖の下から牛山が出現。関谷が逃げる方向を変えたため、計画は失敗に終わってしまう。 その後、牛山の上着から蚕の繭が出てきたのをきっかけに、土方の居場所が蚕種製造所だと判明。門倉が現場に向かうと、関谷は自分たちと土方の命を賭けて種繭雌雄鑑別器を使った運試しを持ちかける。門倉が毒を引いたのを確認し、土方を掘り出そうとする関谷。だが、経験と判断力で毒を克服した土方によって関谷は倒され、門倉も持ち前の凶運のおかげで一命を取り留めるのだった。

第七師団御用達の登別温泉を訪れた宇佐美と二階堂は、そこで療養生活を送っていた菊田特務曹長と有古一等卒に接触する。同地には情報収集のために按摩に扮した都丹とその仲間たちが出入りしており、菊田と有古は雪山を行き来する不審者の存在から彼らの正体に迫りつつあった。そのことを知った都丹は、自分たちのほうから打って出ることを決断。不審者の捜索に出掛けた菊田と有古を待ち伏せ、夜の暗闇に紛れて襲撃を掛けるッ！ 都丹らの攻撃は、眼帯で暗さに目を慣らしていた菊田には通じなかった。双方の攻防が続く中、菊田らとは別に不審者を調べていた宇佐美と二階堂も戦いに参入。古い坑道に逃げ込み形勢逆転を図る都丹だが、目が見えていないことを菊田に見抜かれさらに追い込まれる。都丹が坑道の外に出たとわかると、登別を熟知する有古が単独で追跡を開始。さまざまな音を駆使して雪崩が起きやすい場所に誘導し、都丹を仕留めることに成功する。その4日後。帰ってこない有古を探しに出掛けた菊田は、都丹の刺青人皮を入手した彼をアイヌのコタンで発見する。 同じ頃、樺太にいる鯉登は、尾形に言われたロシア語で「ボンボン」を意味する言葉が頭から離れずにいた……。

昔日の鹿児島。十四歳の鯉登は、問題行動の多い「ボンボン」として腫れ物のように扱われる毎日を過ごしていた。そこに訪れた鶴見中尉との出会い。鶴見中尉は食って掛かる鯉登の頬を張り、心を許した彼の言葉に耳を傾ける。そして二人は一緒に月寒あんぱんを食べ、いつか再会できた日には友人になろうと約束するのだった。 それから2年後の函館。海軍兵学校への受験を控えた十六歳の鯉登が、何者かに誘拐される事件が発生するッ！ 事件発生の4日後、鯉登の奪還作戦が鶴見中尉の指揮の下に開始された。誘拐へのロシアの関与が疑われる中、鶴見中尉は奪還のためにきちんと手順を踏んだ行動を要求。想定通りロシア大使館に犯人からの電話がかかってくると、鯉登の安否を確認した上で拉致現場の特定を急ぐ。国のために一度は息子を見捨てた鯉登大佐だが、犯人の居場所が五稜郭だとわかると鶴見中尉と共に急行。無事に救出された鯉登は鶴見中尉が助けにきたことに運命を感じ、「ボンボン」を意味するロシア語を放った犯人のひとりが尾形だったとは知る由もなかった。 事件後、鯉登は進路を変更して陸軍士官学校に入学。旭川第七師団に配属され、軍人の道を歩みはじめる。

鶴見中尉が大泊まで来るとの知らせを受け、豊原で待機することになった杉元一行。山でクズリを獲ると意気込むアシㇼパは、その前にお祈りをすると言い出す。“新しいアイヌの女”でありながら儀式を大切にする姿を不思議に思う杉元に対し、自分なりの考えを述べるアシㇼパだが、どうすればアイヌの文化を残せるのか答えを見出せずにいた。そんな二人の前に活動写真を撮影中という男たちが現れた矢先、樹上からクズリが襲いかかるッ！ クズリは杉元とアシㇼパに倒された。その後、興行主の稲葉からシネマトグラフについて聞かされたアシㇼパは、アイヌの昔話を動きで伝えることを思いつく。稲葉たちを強引に説き伏せた一行はアシㇼパを監督に撮影を行い、芝居小屋を借りて上映会を実施。映像の最後には稲葉たちが撮影した昔の活動写真が足されており、そこに記録されていた父と母の姿にアシㇼパは目を奪われるが、映写機の出火によりフィルムは焼失してしまった。 その日の夜。活動写真で残すよりも自分たちで大切にする気持ちが大事だと気づいたアシㇼパは、守るためには戦う必要があるのかと自問。杉元はこれに異を唱え、アシㇼパに金塊争奪戦から下りてほしいと語るのだった。

大泊に向かう前に登別を訪れた鶴見中尉は、有古が持ち帰った都丹のものとされる刺青人皮を受け取る。だが、翌日になって有古が鶴見中尉の刺青人皮を奪って逃走。向かった先で、彼は死んだと思われていた都丹と合流する。一見、有古の裏切りに見えるこの行動には裏があった。有古と土方陣営の関係を見抜いた鶴見中尉が彼を脅迫し、わざと刺青人皮を持たせて二重スパイとして潜り込ませたのだ。巧妙な罠に対し、土方はどう動くッ!? 同じ頃、樺太の杉元一行はエノノカたちの村に立ち寄っていた。エノノカやリュウと別れ、別のソリで大泊を目指すためだ。チカパシとの別れを受け入れられずにエノノカが泣き続ける中、村を後にする一行。だが、ソリから転落したチカパシの様子から何かを感じ取った谷垣は、涙ながらにここで本当に家族を作るようにと背中を押してやる。餞別に村田銃を渡されたチカパシは、一行と別れてエノノカたちと暮らすことを決めるのだった。 大泊に到着後、鯉登は尾形の言葉について月島に問いただすが、それは鶴見中尉が部下に与えてきた“甘い嘘”の数々を浮かび上がらせた。そして翌日。鶴見中尉を乗せた駆逐艦が大泊に着き、アシㇼパと対面の時が迫るッ！

大泊で鶴見中尉と対面した杉元一行。もっともらしい口実でアシㇼパを杉元たちから引き離そうとする鶴見中尉だが、その魂胆に気づいたアシㇼパはアイヌの未来についての考えを問い、アイヌのために金塊が使われないのなら協力を拒むと言い放つ。彼女の態度に対し、額から髄液を垂らしながら笑い出す鶴見中尉。異様な光景を前に周囲の者がたじろぐ中、アシㇼパが空に向けて矢を放ち、彼女の意図を感じ取った杉元も行動を起こすッ！ 毒矢だという杉元の嘘を信じた第七師団は一時的に混乱状態に陥り、そのスキに逃げ出した杉元とアシㇼパは再び金塊探しを続ける約束を交わす。だがすぐさま追手が迫り、月島の銃撃によって傷つく杉元。不用意に接近してきた鯉登に深手を負わせてその場を逃れた二人は、ヴァシリと白石と合流して港に停泊中の連絡船へ。無事に船が出航し、樺太からの脱出を果たす。しかし安堵したのも束の間、追跡してきた第七師団の駆逐艦が接近。追いつかれるのも時間の問題となるも、杉元たちは下船して流氷原を歩いて移動することでなんとか逃げ切りに成功する。北海道を目指す道中、アシㇼパは杉元を守るためなら共に地獄に落ちてもいいと覚悟を決めるのだった。

北海道に到着後、宗谷地方にあるアイヌコタンで世話になった杉元たちは、雨竜川で砂金が採れるとの情報を得る。だが付近には人を殺した熊・ウェンカムイも出没しており、何人もの砂金掘り師が犠牲になっているという。当座の路銀を稼ぐため現地に向かった杉元たちは、そこで遭遇した砂金掘り師の平太の教えを頼りに砂金掘りを開始する。そんな折、ウェンカムイが近くにいると言い出した平太がひとりで姿を消す事態が起こり……!? 砂金掘りの成否を握る平太を守るため、捜索を行う杉元たち。だが、アシㇼパは周囲の状況から平太の言葉に疑念を抱き始めていた。一方、離れた場所にいたヴァシリのもとに向かった白石は、彼が描いていた絵を見て慄然とする。それは、体に刺青人皮がある平太の裸体だったのだ。同じ頃、杉元によって無事に発見されていた平太が要領を得ない発言を始めたかと思うと凶暴な人格へと豹変！　平太の中には複数の人格があり、ウェンカムイの妄想に支配されていたのである。すさまじい力で襲いかかる平太に対し、骨折しながらも反撃に出る杉元。弱った平太は自らアマッポの毒矢を受けると、ウェンカムイから解放されたことに安堵して息絶えるのだった。

平太の死で杉元たちの砂金掘りは頓挫した。だが、平太が持っていた砂金の標本から金塊の産地となった川に脱獄囚の海賊房太郎がいるとわかり、次の標的に定める。同じ頃、土方のもとには樺太で杉元たちの前から姿を消した尾形が姿を現していた。尾形は土方に、網走監獄潜入後の出来事に加えてソフィアの存在とアシㇼパが暗号を解く鍵を思い出したことを報告。そんな中、札幌で脱獄囚の犯行と思われる連続娼婦殺人事件が発生するッ！

大泊で杉元たちと行動を共することができなかった谷垣。彼は鶴見中尉からインカㇻマッが自分の子を宿していると知らされ、解放する代わりにアシㇼパを連れ戻すよう命じられていた。だが北海道に戻った谷垣は、インカㇻマッとこれから生まれてくる子の傍にいる道を選択。彼女が入院している病院を突き止め、ついに二人は再会を果たす。しかしそこに見張り役の月島が現れ、鶴見中尉の命令を反故にした谷垣に銃口を突きつけるッ！ 窮地に陥った二人を救ったのは、身ごもったインカㇻマッに母の面影を重ねていた家永だった。だが、家永は月島に一時的に体を動けなくする薬を射った際に銃撃を浴びて絶命。その後、なぜか鯉登に逃亡を見逃された谷垣とインカㇻマッは、馬に乗って遠方へと逃走を図る。 街外れまで逃げた谷垣たちだが、程なくして月島に追いつかれてしまう。なんとか山中へ逃げ込むも、インカㇻマッが破水。フチのいるコタンへと駆け込んだ谷垣は、彼女を託して月島を迎え撃つ。そんな中、駆けつけた鯉登が月島に戦いをやめるよう命じ、鶴見中尉の本当の目的を見定める決意を伝える。月島はその言葉を受け入れ、インカㇻマッは元気な女の子を産むのだった。

土方と鶴見中尉の両陣営が札幌で起きた殺人事件を調べている頃、杉元たちは空知川流域にあるアイヌコタンを訪れていた。そこで変な刺青をした男を見たとの情報を入手し、目撃場所の歌志内へと向かった一行。しかし聞き込みの末に見つけたのは顔中に刺青を入れた男で、杉元たちは脱獄囚でないと判断。別れ際にアシㇼパが脱獄囚しか知り得ない内容の言葉をその男が発したのを耳にするも、姿を見失ってしまう。男の正体は一体……!? その後、船で石狩川を下ることにした杉元一行。ところが、彼らが乗った船が金品を狙う海賊房太郎一味の襲撃を受ける。相手が脱獄囚の房太郎と知って殺意を向ける杉元に対し、戦う前に情報を引き出そうとする白石。房太郎は白石らが自分たちと同じ金塊探しを目的に動いていると知ると、金塊の暗号はもう解けないという噂を口にする。そんな中、乗客の郵便配達人・野沢が発砲したのをきっかけに状況は急変。手下を殺されて激昂した房太郎の行動がアシㇼパを危険にさらし、怒った杉元との戦闘に発展する。だが野沢の逃亡がわかると、房太郎は杉元たちに手を組むことを提案し、彼の夢である誰からも疎まれない自分の国の家臣にならないかと誘うのだった。

房太郎が客室にいる間、彼と手を組むかどうかで杉元と白石の意見は分かれていた。難色を示す杉元に対し、提案に乗ることに前向きな白石。だが杉元の荷物を見て自分が標的だと気づいた房太郎は、戻るなり二人を始末しようとする。アシㇼパがそれを防ぎ、再び戦闘状態となる杉元と房太郎。木の枝にぶつかって川に落下したあとも戦いは続き、房太郎は杉元を川底に引きずり込む。水中での活動に長けた房太郎を相手に杉元の勝機はッ!? 杉元が遡上するチョウザメを利用して逃げようとした結果、船の外輪に巻き込まれそうになる房太郎。これを助けた杉元は、房太郎の持つ情報で土方と鶴見中尉を出し抜ける可能性があると考え、彼と手を組む決断をする。 同じ頃、札幌の犯行現場を調べる菊田と宇佐美は、自慰行為を駆使した宇佐美の捜査法で殺人犯を発見。だが、精子が飛び交う争いの末に取り逃してしまう。その後、菊田は土方の一味として活動中だった有古に接触。自分が中央政府のスパイだと明かし、協力を呼びかける。 一方、歌志内で会った飴売りが脱獄囚の上エ地との確証を得た杉元たちは、男が札幌に向かっていることに気づく。札幌でこれから何が起ころうとしているのかッ!?

引き続き殺人犯を追う宇佐美は、捜査のための自慰行為にふけっていた。あきれた菊田が尾形を引き合いに出すと、怒った宇佐美は彼との過去を語り始める。父の愛を確かめるため弟・勇作を手に掛けた尾形だが、父は彼のことを見向きもしなかった。杉元との戦いで重傷を負って入院中だった尾形は、そのことを嘲笑した宇佐美を殴打して脱走したのだ。苦々しい記憶を振り返りながら、宇佐美は自分たちの前に尾形が再び現れると確信する……。 同じ頃、杉元たちは札幌郊外の森の中にいた。杉元と二人で行動中、彼と心を通わすことに喜びを覚えるアシㇼパ。杉元と一緒にいられる今の状態が続くことを望む気持ちから、アシㇼパは杉元に金塊が見つかったあとの身の振り方をたずねる。だがそのとき、伐採の準備が進む大木の将棋倒しが発生し、二人は木の下で身動きが取れなくなってしまう。アシㇼパの無事を確認し、一緒になるはずだった梅子のことや彼女の治療費が金塊探しの動機だと明かす杉元。その後、白石らが二人を救出し、杉元たちは房太郎と金塊探しに関わる情報を共有する。その情報から父の思いを汲み取ったアシㇼパには、自分のやるべきことが少しずつ見え始めていた……。