突如飛来した巨大エイリアンにより、危機に瀕した地球。対エイリアン研究所“モルグ”のノグチ博士は、エイリアンの残骸を繋ぎあわせ再生させる実験に執念を燃やしていた。そして、ついに強力な左腕を有するアンビバレントな巨人“フランク”を復活させるのだが…。

モルグを瓦礫に変え逃亡した銀色の巨人は、ロッキー山脈で一人の純粋な少女ハティと出会う。安らかで不思議な一時の交感。しかし、そこに降り立った1体のエイリアンが周囲を地獄に変える。ハティの恐怖に呼応したフランクは、エイリアンと壮絶な戦いを繰り広げる。

モルグで恋人マキを、そして己が未来を失ったタクトの前に、再び姿を見せた巨人フランク。その腕に抱かれた少女は、何故かマキに瓜二つだった…。フューネラルから逃げ出したフランクを捕獲するため、高機動モードに変形し追い詰めていくザルクの勇姿にも注目だ。

フランクへの復讐を果たすため、タクトはMr.Xの手引きによって、リウという別人としてフューネラルに入隊する。そんなリウに不信感を抱いたダンは、ザルクの操縦テストを受けるリウに、自らシミュレーターを操作し戦いを挑む。珍しいザルク同士のドッグファイトが堪能できる。

ニューヨークに現れたプログレッシブ・エイリアン、H2の猛威に、苦戦を強いられるザルク。そしてついにフランクの実戦投入が決行された。プラズマ化し、全てを溶解し尽くそうとするH2に、果敢に挑んで行くフランク。そして彼に憎しみの炎を燃やすリウは、復讐の機会を窺い…

戦闘の忌まわしい記憶を呼び起こされたハティを気遣い、彼女を連れ再び脱走を図るフランク。そして、必死の逃亡の末行き着いたハティの故郷。だがそこは、既に安息の地ではなかったのだ。そんな彼らを追ってきた、リウがつきつけたものは、復讐の刃なのか？それとも…

フランクの頭部に取り付けられた歪な仮面。それには、彼の自由を監視する発信機と、彼自身をも破壊する最終兵器が内蔵されていたのだが、身体を液状化し攻撃をかわすプログレッシブエイリアンM1の襲来により、その爆破命令は予想だにしなかった早さで下されることになり…。

リウの態度の不信感を募らせ続けていたダンは、ひょんなことから怒りを爆発させ乱闘騒ぎを起してしまう。営倉入りを命じられるダンとリウ。その中でダンは故郷に残してきた家族のことを、そして軍人を志した理由を思い起こすのだった。ダンの知られざる過去と内面が描かれる。

戦闘への悪夢から、一人基地内のダクトに逃げ隠れてしまったハティ。その報告を受けたイネスの中に、ある感情が呼び覚まされる。激しい軍務の中で自ら封印していた母性だった。冷徹な司令官の知られざる過去。女としてではなく軍人としての道を選んだ彼女に、今転機が訪れる。

強固な装甲により、全ての攻撃を跳ね返すタイプG4。攻撃をすればするほど、防御力を強化し巡礼ポイントへの進行を続けるG4の能力に、新兵器エクスカリバーは効力を発揮するのか？「まだ死ねない」という共通する思いの中で、ギネビアとリウは決死の作戦を追行する…。

フランクとの共闘の日々の中、自覚のないままに仲間意識を覚えはじめたリウ。自分の目的は、復讐だったはずなのに…。そんなある日、フランクがハティを残して基地から脱走した。リウたちは捕獲に出るが、実はこの事件は、フランクを破壊するためリウが仕組んだものだった。

通常のエイリアンの1000倍の質量を持った巨大エイリアンが出現。しかもその進路は、フューネラル基地への直撃コースを取っている。リミッターが解除されたザルクの戦力でも、そしてフランクのパワーでも倒せない巨大エイリアンに対し、フランクの最後の手段が発動されるが…。

巨大エイリアンの猛威の前に、為す術も尽きたフューネラルに、基地からの撤退命令が下されるが、隊員達は守るべき我が家＝基地がある限り、徹底抗戦を続けることを主張し、最終戦の準備を進める。そんな隊員たちとハティの歌声に意識を取り戻したフランクに、勝機はあるのか？

T1の侵攻により、フューネラル基地はほぼ壊滅に近い打撃を受けた。この出来事の重さから、要人によるエイリアン対策極秘会議が開催され、対エイリアン司令として意見を求められたイネスは、その答弁を通しいつしか自分がエイリアンを人間と同じように認識していることに気づく…。

T1との戦闘後、意識を失ったままのフランクを目覚めさせる実験のための移送任務についたリウ。そんな彼のザルク5に突如襲いかかる黒い機影。それは、紛れも無くザルクの同型機だった。不穏な空気を感じながら、移送先に到着したリウだが、そこは驚くべき因縁の地だった。

全てが始まった場所に戻ったリウは、過去と現在が鬩ぎ合う中で苦悩する。そして、そんな彼の思いとは関係なく、フランクの覚醒実験が開始されるが、それはかつての混乱をも再現し始める。崩れ行くモルグで、覚醒しハティに向けその手を突き出したフランクの真意とは？

フューネラル基地にやってきた成層圏迎撃機のパイロットは、タクトの大学時代の親友リックだった。軽いノリで周囲と接するリックの、真意を測りかねるリウ。だが、そんな思惑とは関係なく、リックは一人出撃していく。自分たちの夢の象徴を、エイリアンの手から守り抜くために…。

ギネビアのザルク3が、突如制御不能に陥ると、その姿を変形させていく。実はザルクとは、エイリアンそのものを兵器化したもので、元になったエイリアンが覚醒してしまったのだ。危機の中で、これまでの人生に思いを馳せ、そしてまだ死ねないとの思いを強くした彼女は…。

エイリアンのパーツ発見の報を受け出動したダンとスーは、巨大な指輪状の物体を見つけるが、何者からかの激しい銃撃を受けそれを持ち帰れないまま帰還する。その頃リウは、フランクに楽しげに語りかけるハティに、思わず手をあげてしまうのだが、その時フランクが言葉を発し…。

突然軍の指揮下に入るよう命じられたフューネラル。さらに、軍の新鋭機“トート”こそ、リウに攻撃を仕掛けてきた黒いザルクだった。不穏な陰謀が顕在化して行く中で、巡礼ポイントに向け超高速で移動を開始するエイリアンS1。フランクはその侵攻を止めることができるのか？

伝説の宇宙飛行士ユーリ・レオノフ。それが、銀色の巨人の正体だった。故郷に帰り、愛する妻ともう一度会いたい。その思いが、彼を無数のエイリアンと呼ばれる存在にし、そしてその純粋な行動の起した混乱が、愛する者の命をも奪ってしまったことを知り彼は慟哭する。

真実を知り、深い絶望に心を閉ざしたフランク。そして国連軍はフューネラルの解体を決定する。だがその頃、地球への進路を取る全長8000キロに及ぶ超巨大なエイリアンが発見される。通常兵器での防御力をはるかに超えた存在に対し、残された手段は…。

最後の希望フランクを奪回せよ。フューネラル隊員たちは、かつての我が家に攻撃を仕掛けていく。トート編隊と激しいドッグファイトを繰り広げるギネビアのザルク。そして基地内で、フランクの行方を求め奔走するリウとハティ。その時トートの1機がH2化し、高温を発し…。

タイプH2のプラズマ化に為す術がないフューネラル。ようやくジェイルに辿り着いたハティとリウの呼びかけにも、全く反応を示さないフランク。しかし、リウが自分とフランクが同様の存在であったことに思い至った時、奇跡は起きる。フランクは、地球の未来のために飛翔した。

フランクの飛翔から6年後、地球に接近する謎の星雲が発見される。それは地球の未来のために飛翔した、彼の姿なのか。彼との再会を夢みるハティとリウが乗ったユリシーズ号は、今新たなる旅立ちを迎える。その他主要キャラ達のその後の姿も描かれる、エピローグ的エピソード。