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エース・上杉達也を擁して甲子園初出場初優勝を果たしてから約30年。明青学園野球部は、高等部・中等部共にすっかり低迷していた。中等部二年の血の繋がらない兄弟の立花投馬・走一郎は、何故か実力の劣る三年生の二階堂がエースとして中心になっているおかしなチームの状況に、ずっともやもやした気持ちでいる。

明青学園野球部でバッテリーとして活躍することを夢見ている投馬と走一郎。しかし監督の黒柳は、大親友であるOB会長の息子の二階堂をエースとして背番号１を与え、そのわがままを野放しにしている。反発する投馬と走一郎は、監督の見ている前で自分たちの実力を見せつけるように投球練習を始める。

投馬と走一郎の活躍でかろうじて地区大会を勝ち進んでいく野球部。これでエースが変わればかなりいいチームになりそうなのだが、監督の考えは変わらない。二人は明青学園以外の高校に進学することも考え始める。更に、可愛らしく成長した音美に多くの男子たちが近寄ってくることも立花兄弟の新たな悩みとなっていた。

なんのかんので勝ち進み、20年ぶりに都大会出場を果たした投馬と走一郎。だがその前には期末テストが立ちはだかる。駒から音美とのデートをかけた戦いを挑まれた投馬は、全力でテストに挑む！そして始まる都大会一回戦。相手は一級品のカーブを決め球に持つ強敵・西村拓味。……のはずが、最初に出てきたのは控え投手！？

西村にホームランを打たれながらも必死に守る投馬と走一郎。5回を終わってかろうじて同点で踏みとどまっていた。しかし一級品のカーブを決め球に持つ相手エースの西村の前に、打線は全く歯が立たない。一方その頃、立花家では、大山という変な男が二人の父・英介を訪ねて来ていた。

今川キャプテンに誘われて病院に向かう投馬と走一郎。初めて明かされる二階堂の秘密。そして全てを知っていた黒柳監督は、何も言わずに明青学園を去って行く。皆の思いと共に受け継がれる背番号１。ついにエースナンバーを背負った投馬がマウンドで躍動する。一方、野球部に美人の一人娘と共に新監督が赴任して来る。

明青学園高等部に進学し、甲子園への道を歩み始めた投馬と走一郎。厳しい練習を終えて帰宅すると新監督の大山が遊びに来ていた。何も知らない投馬が洗面所の扉を開けると、着替えている最中の春夏と遭遇。慌てて扉を閉めるが、走一郎に裸を見たのかと問い詰められる。一方、音美も春夏の存在が気になるようで……。

突然の大雨でファミレスに避難した走一郎は、音美をライバル視する三田亜里沙と遭遇し、その兄・浩樹が昨年の甲子園ベスト８の東秀高校のエースだと知る。しばらくして東秀高校が明青学園に練習試合を申し込んでくる。亜里沙が音美への対抗心から兄貴対決を仕掛けたようなのだが……強豪相手に投馬の投球は通用するのか！？

甲子園ベスト８の東秀高校エース・三田の前に手も足も出ない明青学園。音美に対抗心を燃やす三田の妹・亜里沙は、兄の圧倒的な実力を自慢してくる。さすがに内心穏やかではない音美。その時、ピッチャーが投馬に代わってから相手にほとんど打たれていないことに気付く夏野。そして互いに点が入らないまま試合は終盤へ。

西村、駒、夏野、亜里沙、赤井と、相変わらずにぎやかな音美の周囲。一方、走一郎と南郷は、春夏のバイトするラーメン屋の常連になっていた。そんな時、春夏から手紙を貰う投馬。中間テストが終わったら散歩に付き合って欲しいという内容に、走一郎のことを考えて断ろうとするが春夏の策略でうっかりOKしてしまう。

道に迷った投馬と春夏を助けたのは、偶然通りかかった勢南高校野球部のバスだった。監督の西村に二人の関係を問われた春夏は、「幼なじみ」と答えるが、幼いころの記憶がない投馬は否定する。そして語られる大山家の秘密。更に投馬の父・英介と走一郎の実の父・澤井の複雑な関係も明らかになる。

音美のクラスメイトの赤井の家の前を通りかかった投馬は、健丈高校野球部に所属する赤井の兄・智仁と出会う。健丈高校は、かつて明青学園と甲子園出場を争った須見工が名を変えた学校だった。明青学園と同じく長く低迷していた健丈高校は、赤井智仁を中心にレギュラーのほとんどが一年生の強力打線のチームになっていた。

夏の甲子園・地方大会、開幕！一回戦の相手は、なんと健丈高校に決まった。数年前から名門復活に向けて取り組んできた健丈高校は、強力打線と機動力のチームとなっていた。偵察に行った春夏も、ウワサ通りの戦力だと警戒する。一方、順調に調整を続ける投馬と走一郎。迎えた試合当日、新生・明青野球部の第一歩。

明青学園VS健丈高校の一回戦は緊迫した投手戦に。授業中の音美が、授業をサボって球場にいる夏野に電話するとちょうど打席には投馬が立っていた。音美の声援を背に受けてバットを振る投馬。打球はグングン伸びてまさかの先制ホームランに。しかし、今度は健丈高校の四番・赤井に逆転のツーランホームランを浴びてしまう。

健丈高校の四番・赤井に逆転のホームランを打たれてしまった投馬。そのまま試合は終盤戦に突入。一点を追う八回の裏、明青学園の攻撃は一番からの好打順だったが、あっという間にツーアウトを取られてしまう。絶体絶命の明青学園。立花兄弟、最初の夏はここで終わってしまうのか？一回戦、決着の時！

健丈高校との試合が終わって日常に戻った明青学園。中等部では相変わらず三田亜里沙が音美に対抗意識を燃やしていた。しかしどうやら亜里沙が好意をよせる赤井の視線は音美に向けられているようで……。一方、大山監督に頼まれて二回戦の対戦相手・三光学院の偵察に出かけた春夏にまさかのアクシデントが発生する。

東秀の三田、勢南の西村とシード校のライバルたちが続々登場し、厳しさを増していく甲子園への道。明青学園の二回戦の相手は、30年前に全国制覇した当時のチームに、とある因縁のある三光学院だった。試合開始直後、中々制球の定まらない投馬。だが回が進むにつれ、その投げる姿があの伝説のエースに重なってゆく。

立花兄弟のド派手な活躍で、一気に世間の注目を集める明青学園。だが春夏は、このまま勝ち進んだらエースの投馬一人に大きな負担がかかることに不安を感じていた。しかし監督はそこまで考えていないようで……。一方、雨の中のランニングから戻った投馬のもとに、音美がデートにでかけたというニュースが飛び込んでくる。

世間からの注目が集まり、日に日に野球部の周辺が騒がしくなる中でもマイペースな投馬。ノーヒットノーランを達成した次の試合では、今一つ調子があがらずにいた。それでも春夏のアドバイスと走一郎の巧みなリードでなんとか相手を抑えてゆく。一方、赤井遼は、仲の良い立花家の三人の姿に、複雑な思いを抱いていた。

東東京大会ベスト８に進出した明青学園野球部。ついに見えてきた甲子園！増々盛り上がってゆく周囲と世間の期待。しかし初戦から４連投の投馬の体には、無視できないほどの疲労がたまっていた。それでも強敵・東秀高校と再戦を目指し、調整する投馬。そして迎えた翌日の準々決勝。明青学園の先発ピッチャーは……！？

投馬を温存した明青学園は、強豪・海旺西を相手に何とか粘って食らいついていく。しかし徐々に点差は広がってゆき、気が付けば相手に大きくリードを許していた。そして投馬がマウンドに上らないまま試合は九回裏へ。あとアウト三つで投馬と走一郎の夏が終わってしまう。白熱する準々決勝、いよいよ決着！

ついに始まった東東京大会・準決勝。ここまで失点０の超高校級左腕・東秀のエース・三田に挑む明青学園。一度対戦した経験をもとに万全の対策を立てて挑んだはずだったが、あっという間に三者連続三振をくらってしまう。しかし準々決勝を休んで疲れのとれた投馬もまた強力な東秀打線から三者連続三振を奪う。

接戦となった明青と東秀の準決勝。迎えた六回裏、この日初めての投馬の失投をバッター・三田に打たれ、二塁打にされてしまう。大ピンチの立花兄弟バッテリー。次の打者に向けて投馬がボールを投げようとしたその瞬間、二塁ランナーの三田がまさかのスタートをきった。誰もが予想しなかった盗塁の結果は!?

両校無得点のまま接戦が続く明青学園と東秀高校の準決勝。延長戦に入って更に凄みが増す東秀の三田。対して試合中に急速に進化を遂げる投馬。いつの間にか投馬のフォームは、体にムダな負担のかからない理想な投げ方に。それは左右を逆にすればほとんど三田と同じだった。そして迎えた延長十四回の攻防。今、決着の時！