タラークは男性のみで構成された国家であり、その社会は厳しい階級制度により成り立っている。労働階級である３等民のヒビキは人型戦闘機・蛮型撲撃機（蛮型）の製造工場で部品づくりに従事していたが、ある時工場の仲間達の挑発に乗って完成品の蛮型を持ち帰る約束をしてしまう。しかし、蛮型を盗み出そうと忍び込んだ艦隊旗艦イカヅチでは、ちょうど発進記念式典が開かれていた。女性のみで構成される敵国メジェールの海賊を掃討すべく、エリートである１等民の士官学校卒業生たちによる初の戦闘作戦が開始されようとしていたのだ。何も知らないヒビキはイカヅチが突然動き出したことに驚き慌てる・・・。

イカヅチの制御システム、ペークシス・プラグマから流れ出した結晶体に包み込まれてゆくヒビキたち。光の洪水の中、ヒビキは見たことのない戦闘機がビームキャノンを発射し、着弾寸前の空間魚雷『村正』を爆発させるのを目撃する。爆発により船体に傷を負ったイカヅチは、周囲の残骸を取り込んで自己修復を始め、なんとメジェール鑑と融合してしまう。そして、結晶体を浴びたメジェール人、ディータたちのドレッド機の姿もまた変化していた。結晶体は艦内を浸食してゆき、イカヅチに取り残され捕らえられたタラーク人はヒビキと、１等民のドゥエロ、バートの３人だったが、ディータは初めて遭遇した宇宙人である彼らが気になって仕方がない。

ヒビキの蛮型とディータのドレッドが合体したクリスタルの巨人、ヴァンドレッド・ディータの活躍で、突如攻撃してきた未知の敵を倒したものの、イカヅチ艦内は結晶体に大部分を覆い尽くされてしまった。しかも村正の爆発の影響でイカヅチはメジェール艦と共にワープを起こし、全く別の星域にいることが判明する。敵の正体を探るため、ディータとガスコーニュは撃破したターミナル艦に向かう。一方、全く操縦を受け付けないイカヅチを動かすため、マグノはバートに操船させてみることに決める。しかし、ナビシステム内にバートが飲み込まれた瞬間、ペークシス・プラグマが急激に活性化し、イカヅチはターミナル艦にディータたちを置いたまま猛スピードで発進してしまう。なんとかコントロールを取り戻そうと、ドゥエロ達の必死の試みが続けられる。

メジェールとタラークに危機が迫っていることを知ったヒビキ達は、それぞれの母星に向けて通信ポッドを送ることにした。しかし、またしても敵襲が始まり、射出されたポッドは打ち落とされてしまう。早速戦闘に向かうドレッド部隊だったが、一足早く飛び出したヒビキの蛮型が敵機をなぎ払い、あっという間に撃破してしまっていた。自分の活躍にすっかり得意になって威張りまくり、女達に恩着せがましい態度を取るヒビキに、メイアは苛立って仕方がない。思い上がったヒビキに裏方の重要さを解らせようと、マグノはヒビキにレジ係の仕事を振り当てることにするのだが・・・。

ニル・ヴァーナと名前を変えたイカヅチの前方に、小惑星が現れる。惑星表面に熱源反応を確認したブリッジでは、敵の『刈り取り』作戦に関する情報を得ようと緊張感漂う観測を続けていた。格納庫でせっせと蛮型のメンテナンスに励むヒビキだったが、相次ぐ戦闘のせいか疲労の影は濃い。そんなヒビキに、ジュラはある計画を胸に接近する。前回の戦闘で蛮型とメイア機とが融合したヴァンドレッド・メイアの美しい姿を見て以来、ジュラはどうしても自分のドレッドを蛮型と融合させてみたくなったのだ。そして、相変わらずヒビキにかまいたくて仕方がないディータも、蛮型をカラーリングしたり料理を作ってヒビキの気を引こうとする。ふたりの思惑に振り回されるヒビキだが・・・。

戦闘中、味方を庇ったメイアが瀕死の重傷を負って医療室に運ばれる。ドゥエロとパイウェイによる必死の治療が続けられる中、メイアの意識は現実を離れ、思い出をたどり始める。テラフォームプロジェクトのリーダーとして活躍するオーマと科学者のファーマを持ち、幸せいっぱいの少女時代を送っていたメイアは、ファーマに対していつの間にか思い上がった感情を抱くようになっていた。そんなある日、大きな事故が起き・・・。あまりに苦い記憶を遡るメイアの目には、普段誰にも見せることのない涙が浮かぶのだった。一方、リーダーであるメイアを欠いたドレッド隊とヒビキは連携を失い、激しい攻撃に翻弄されっぱなしだった。焦るヒビキはヴァンドレッド・ディータに変形して対抗しようとするが、全く歯が立たない。

戦闘もなく、久しぶりに穏やかな時間が流れるニル・ヴァーナ。ディータは手作りのクッションを渡そうとヒビキを探し回る。ヒビキの部屋（物置）が散らかり放題になっているのを見て掃除を思い立ったディータは自分の趣味に合わせてすっかり模様替えしてしまうのだが、勝手なことをされたヒビキは怒ってクッションを投げつけてしまう。ショックを受けたディータに、メイアは「不用意に他人の心に踏み込もうとするのはどうかと思う」と語る。自分が構い過ぎることでヒビキを疲れさせているのかもしれないと気づき、ディータはヒビキと距離を置くことに決めるのだが・・・。

かつては中継基地として栄えた”ミッション”内を、物資を求めて探索するヒビキ達。無人かと思われたそこにいたのは、大柄な男・ラバットと相棒のウータンだった。久しぶりに自分たち以外の男を目にしたヒビキは、救助にきてくれたのかと思って喜ぶのだが、どうやらそうではないらしい。女クルー達に武器を突きつけられながらも逃げ出したラバットを追いかけようとしたそのとき、非常アラートが鳴り響く。防衛システムが作動したミッションが戦闘モードに変形し、ニル・ヴァーナに攻撃を始めたのだった。

表面の９９％を水で覆われた惑星アンパトスでは、若者達が水上都市の上で、細々と生活していた。物資補給のためにアンパトスの周回軌道に入ったニル・ヴァーナは、惑星の反対側に敵の刈り取りマシーンを発見する。戦闘に突入するドレッド隊と蛮型だが、敵はこれまでの戦闘からニル・ヴァーナ側の手の内を読みとり、格段に動きが良くなっていた。苦戦するヒビキはとうとう敵機に挟まれて身動きが取れなくなり、アンパトスの重力に捕まってしまう。加速を付けて大気圏を落下してゆく蛮型に猛スピードで接近するのは、ジュラのドレッドだった。

クリスマスムードにすっかり浮き足立つニル・ヴァーナ艦内。艦長のマグノまでがサンタの扮装で盛り上がる中、クリスマスを知らず、タラークの祭りとあまりにも違う大騒ぎが理解できない男たちは戸惑うばかりだった。興味とご馳走につられ手伝いをすることに決めたヒビキたちとディータは、荷物倉庫の奥に、植民船時代の品々の詰まった小部屋を発見する。”Ｘ’ＭＡＳ ＷＩＴＨ ＦＡＭＩＬＹ”と題された一本のビデオデータを見つけたディータは早速上映会を思い立つのだが、そこに映っていたのはなんと、幸せそうな男女の夫婦とその子供達だった。衝撃の映像に愕然となる一同だったが・・・。

空間を移動してから数ヶ月が経ち、ニル・ヴァーナはメジェールの姿を望遠鏡で確認できる距離まで戻ってきていた。パイウェイは、ヒビキたちが現れてから仲良しだったディータが以前のように自分を構ってくれなくなったことに、一抹の寂しさを感じていた。そんなある日、ヒビキを伴って何かの準備に勤しんでいるディータに声をかけたパイウェイは、妙によそよそしい彼女の態度に傷つく。一方、いまだに余所者扱いされることに不満を抱いていたバートは、ドゥエロのアドバイスを曲解し、女装姿でなんとか打ち解けようとするのだが、却ってクルー達の反感を買ってしまう。ヒビキに着替えを見られた女性クルーの訴えもあって女たちの間に広がり始めた不信感に火を付けたのは、パイウェイの隠し撮り映像だった。そこには泣きながら首を振るディータに向かって、何かを叫んでいるヒビキの姿が・・・。

大ダメージを負っていたヒビキを助けたのは、ラバットだった。ニル・ヴァーナに戻ったヒビキは、マグノに詰め寄り、自分たちで「刈り取り」と闘おうと主張する。刈り取られるのをただ黙って待つのではなく、精一杯の抵抗を試みていたセランたちの姿が、ヒビキの脳裏に強く焼き付いていた。そして、死んでゆく彼らの姿を目にしながら救うことが出来なかった自分に対して、ヒビキは激しい憤りを感じていたのだった。一方、男たちに反感を募らせていた女性クルーたちは、「男の力を借りずに戦って勝とう！」と盛り上がる。

敵の偽ヴァンドレッド３機にドレッド隊は翻弄され、怪我を負ったメイアたちは一時ニル・ヴァーナに帰艦する。しかしニル・ヴァーナもまた敵の猛攻撃によるダメージが大きく、近くのガス状惑星に逃げ込むのだった。船外圧力による圧潰が先かペークシスが限界を超えて自爆するのが先か・・・・・・絶望的な状況にクルーたちが投げやりになっているなか、ヒビキはひとり戦闘作戦のシミュレートを繰り返していた。一方ディータは、ニル・ヴァーナ艦内に蔓延するあきらめムードを何とかしようとドゥエロを訪ねる。元気を出そうと懸命に訴えるディータだったが、パイウェイやバーネットの反応は冷たかった。