2025年4月、沖縄・磐戸島。少年フカイ・アオは、幼馴染のアラタ・ナルと一緒にいた。不思議な夢を見たとアオに告げるナル。ナルと別れ海辺へ降りてきたアオは、飛行不能になったFPにひかれそうになる。FPから飛び出してきたのは運び屋のガゼル。ガゼルは日本軍から依頼を受けたあるブツを運搬中だった。アオとガゼルが口論をするうちに、海に巨大な光の柱が現れるのを目撃する。スカブバーストの予兆現象だ。その光が消えたと同時に、巨大なスカブコーラルが浜辺に出現した。ナルを守るためとって返すアオ。その時、アオは既にブレスレットを手にしていた。それは、ガゼルが運ぼうとして落としていったブツの一つだった。

スカブコーラルによるスカブバーストの危機。そしてシークレットの襲来。混乱の中、ブレスレットの紛失に気づいたガゼルはアオを連れて依頼主の乗る日本軍特命輸送艦「しもきた」に乗り込もうとする。その時、シークレットがしもきたを狙ってビームを発射。爆発に巻き込まれたガゼルのFPからアオは放り出されるが…。

マーク・ワンと呼ばれるIFO、その名前はニルヴァーシュ。島の洞窟にニルヴァーシュを隠したアオはナルの父、ミツオに拘束され、カズユキの道場へと連れて行かれる。カズユキは語る。13年前、謎の妊婦が空から落ちてきた。その女を助け、かくまったのが医師のフカイ・トシオ。その彼女から生まれたのがアオだった…。

連合軍沖縄基地では、アメリカ軍のIFOアイゼンハワーが発進を控えていた。IFO部隊を指揮するニキ・タナカの目当てはニルヴァーシュ。一方、新たなシークレットが現れた磐戸島では戦闘が続いていた。沖縄自衛隊のF35が迎撃するも、通常兵器ではシークレットにダメージを与えることができない。対シークレット作戦を展開するチーム・パイドパイパー。フレアのIFOアレルヤ、エレナのIFOキリエも戦闘を開始する。アオもニルヴァーシュでシークレットに向かうが、不用意にZOAに突入。フレアにピンチを救われる。アオにシークレットとの戦い方を説明するフレア。アオは、フレアとの会話からシークレットを倒す方法を思いつく。

チーム・パイドパイパーに参加することを決めたアオは、トリトン号でスイスにあるゲネラシオン・ブル本社に到着する。そこは数千人が働く巨大な塔で、一つの都市に匹敵するだけの規模を持っていた。アオがフレアに連れられ居住ブロックに向かうと、一緒にやってきたノアが逃げ出して騒動になっているというニュースが飛び込んでくる。ノアを捕まえるために駆け出すアオ。整備が始まったトリトン号から転がり落ちたのは、ガゼルたち三人。密航していたのだ。そのガゼルは、ゲネラシオン・ブル社長、クリストフ・ブランに会うことを要求する。ガゼルはキリエがスカブコーラルから“何か”を抜き出す映像を見せながら、ブランに取引を持ちかける。

チーム・ゴルディロックスはカリブ海上空で、シークレットと接触する。シークレットの思わぬ攻撃に次々と撃墜されるIFOのレクイエム、グロリア、クレド。また、三機を救おうとした母艦メドン号も傷つき大破してしまう。現場に到着したチーム・パイドパイパーだったが、シークレットの巻き起こす暴風によってシークレットに近づくことすらできない。アオたちには、破壊されたメドン号やIFOの部品の回収を優先しつつ、チーム・ゴルディロックスのメンバーの救援をするようにと命令が下るが、アオはその現場で、連合軍のIFOアイゼンハワーを目撃する。そのアイゼンハワーには、謎の美女の姿があった。

ゲネラシオン・ブルの本社前に現れた謎の人物。次々とさまざまに姿を変えるその人物は、トゥルースと名乗った。トゥルースはゲネラシオン・ブルに対して攻撃を開始すると、ビルの中へと進んでいく。正体不明の敵から宣戦布告なしの攻撃を受けたゲネラシオン・ブルは防戦一方で、警備兵たちは次々と倒されていく。本社内を進むトゥルースの目的は何か。スタンリーは本社地下にある「コーラル・レリック」が狙いではないかと疑う。だが、トゥルースは本社内のライブハウスで歌手のミラーと接触すると本社上部へと向かっていった。本社最上層にあるのはIFOデッキ。ニルヴァーシュを緊急発進させようとしたアオの前にトゥルースが立ちふさがる。

トゥルースを追うためニルヴァーシュを発進させようとしたアオだったが、それは止められてしまう。その後、フレアは、アオをわざとらしくつけ回していたガゼルから、アオの父親のことを聞く。その頃、中東の独裁国家ファイサルアラビアに大型スカブコーラルが出現する。一旦は出動したチーム・パイドパイパーだったが、その途中で帰還命令が下る。父ブランが何か裏取引をしたのではないかと考えるフレア。今まさに助けを求めている人々がいるのに出動できず怒るアオ。中東の港町に停泊中のトリトン号を飛び出したアオは、寂れた食堂で追ってきたフレアから、父への屈折した思いを知る。と、そこに本社から届いた最新の命令が伝えられる。

季節は夏へと変わっていく。プールで平穏なひと時を過ごしていたアオたち。その頃、ゲネラシオン・ブルは日本政府が人工的にスカブバーストを起こす実験を試みようとしているという情報をキャッチする。実験の首謀者はナカムラだった。さっそくチーム・パイドパイパーは日本へと向かうことになる。日本政府の実験は、ダメージドクォーツを回収し集め、それによりスカブバーストを起こしてシークレットを召喚することだという。そして、その思惑通り、深海にシークレットが出現した。アオたちは水圧の恐怖が待つ深海へとIFOで向かう。一方、ガゼルたちも日本政府の動向を探るため日本入りしていた。そしてトゥルースもまた…。

アメリカにスカブコーラルが出現した。出撃したチーム・パイドパイパーだったが、政治の壁に阻まれ、アリゾナに隣接するメキシコ領で待機をすることになる。待機中に話題に出たのはチーム名の由来。なぜパイドパイパー＝笛吹男なのか。その頃レベッカは、アリゾナ州知事のバリーと出撃について交渉中だった。バリーは、以前レベッカとアメリカ最大のPRカンパニーで同僚だったと、ガゼルに語る。やがてシークレットが現れ、イビチャはZOAに進入した米軍の歩兵部隊にコンタクトして対策を教えようと、ルカーでアオとともに出撃する。嫌な予感がすると語るイビチャ。残念ながらその予感は現実へと変わっていくのだった。

オーストラリア北部にスカブコーラルが出現した。出動したチーム・パイドパイパーだが、シークレットは依然出現しない。しかし、ニルヴァーシュで出撃したアオは、そこにまがまがしい姿をしたトゥルースの影を見る。トゥルースの影は、フレアと父ブランとの不仲を見越したようにフレアを挑発する絵を地面に描いて姿を消すのだった。その後、大きなトラブルもなくスカブコーラルよりクォーツを回収したチーム・パイドパイパーだったが、その時キリエに起きた異変に気づくものはまだいなかった。また、ガゼルたちはゲネラシオン・ブルが契約するミュージシャン、ミラーの素性を追ってアメリカへと赴く。ガゼルの目的は何なのか。

人工衛星の軌道近くにスカブコーラルが出現。シークレットの登場によりスカブバーストが起きると大量のスペースデブリが発生することになるため、チーム・パイドパイパーは宇宙へと赴く。接触するのは、ゲネラシオン・ブルの宇宙における拠点であり、チーム・ハーレクインの母艦でもあるプロテウス号。実はプロテウス号は、ゲネラシオン・ブルが集めたクォーツを蓄積している場所でもあった。一方アオは、宇宙にトラパーがないため、これまで自分に見えていたトラパーによる風の道が見えなくなり狼狽する。アオの出動に反対するチーム・ハーレクインのチーフ、ハンナ。だがアオは「ちゃんと、飛んでみせますから」と出撃することを選ぶ。

月光号によって無事海上に着水することができたアオとエウレカ。救助を待つ二人の間に穏やかな時間が流れる。やがて、チーム・パイドパイパーがエウレカとアオに接触する。「お久しぶりです。イビチャ・タノヴィッチです」。十年前、イビチャは沖縄でエウレカに会ったことがあった。ではエウレカはどこからきたのか。月光号への調査から、エウレカと月光号は遠未来からやってきた可能性が浮かび上がる。エウレカを狙って日本軍が行動を開始し、その一方でトゥルースもまたエウレカの前に現れる。「お前は俺のものだ」。トゥルースを止めるため戦おうとするアオとニルヴァーシュ。その時、エウレカは…。

トゥルースと戦うのは、アオの乗るニルヴァーシュとエウレカの乗るニルヴァーシュspec2。その時、海の向こうに光の柱が現れる。アオはひらめく。エウレカをもとの世界に返すには、あの光の柱の中に入ればいいのではないか。久しぶりに会えた母親だったが、「ここにいたって、なにもかもが狙ってくる。アンマーを苦しめるだけだ」とアオは決意する。だがその行く手を阻むように、光の中からはシークレットが現れる。それを見て、「シークレットはスカブコーラルを求めて現れるのではない！そうではなかったのだ！」と興奮するナカムラ。アオのニルヴァーシュはシークレットへ攻撃を加え、エウレカはニルヴァーシュspec2と光の中へ…。

人型へと進化しつつあるシークレット。その対応に追われるチーム・パイドパイパーだったが、アオの脳裏にはナルとの決別、そしてエウレカの残した「シークレットは敵ではない」との言葉が残り、肉体的にも精神的にも疲労していた。その頃日本は、シークレットをとらえ、それとコミュニケーションをとる実験を行ったことを公表。それと前後して、クォーツを抜き安定着床したはずのプラントコーラルが世界中で再活性化を始める。世界各地の光の柱から人型シークレットが現れ、もはやチーム・パイドパイパーだけでは対応できない状況に、アオは次第に追い詰められていく…。

作戦名「ポラリス」が発動した。ゲネラシオン・ブルが保管してきた全てのクォーツを宇宙から投下。世界のシークレットを引きつけた後、北極で融合爆裂を起こし全滅させるという作戦だ。米国をはじめ、世界各国がこの作戦に協力する中、日本政府はシークレットこそ人類の救世主という姿勢で、軍事行動の不参加を決める。そしてアオもまた悩みの中にいた。「シークレット、お前たちは敵じゃないのか？」。だがそんなアオの悩みとは関係なく作戦は進行する。一方、スカブの子として自覚したナルはもう一機のニルヴァーシュでスカブを守るために戦っていた。順調にいくかに見せた「ポラリス」だが、何者かの仕掛けにより歯車が少しずつ狂っていく。

アオがニルヴァーシュで発砲した大砲--クォーツ・ガン。その発砲の影響により、北極圏にはノースポールライトと呼ばれる光が残った。バイキングの時代から観測されていたというその光を前に、ラジクマールは、クォーツ・ガンの発砲が過去にも影響を与えた可能性を示唆する。そして発砲したアオもまた、クォーツ・ガンの発砲によって、チーム・ゴルディロックスの存在が「なかったこと」になり、誰も覚えていないことにうろたえていた。そんなアオにハンは、ヨハンソンの存在を教える。もう一つの世界を幻視することがあったというヨハンソンは、スカブコーラルとシークレットによって我々の世界の歴史がねじ曲げられたと主張しているという。

クォーツ・ガンの強大すぎる力。その力をみだりに使えばゲネラシオン・ブルにとって悪影響を及ぼす。しかし、エウレカのためにも捨てることもできない。悩んだアオは、「ポラリス」で共同作戦をとったアメリカ軍のニキ・タナカと会い、自分の身柄ごとクォーツ・ガンを委ねる決意をする。それを知ったゲネラシオン・ブルの中に波紋が広がる。アオ奪回作戦のシミュレーションもたてられるが、ゲネラシオン・ブルの資本の一部はアメリカの大企業ビッグ・ブルー・ワールドである以上、実行の可能性は薄かった。フレアとエレナもまた、アオの“裏切り”に心を揺らす。迷い考えた末に二人がとった行動とは…。

ゲネラシオン・ブルへの送電が停止する。それはゲネラシオン・ブルに対して、親会社ビッグ・ブルー・ワールドが講じた措置だった。そうした逆風にもうろたえず、ブランはシークレットの排除業務からスカブコーラルの排除へと業務の転換を決意する。それはビッグ・ブルー・ワールドとの本格的決裂を意味する。ビッグ・ブルー・ワールドと板挟みのレベッカは、ゲネラシオン・ブルがまだ有用であることを認めさせるため、危険要素であるシークレットと同期してしまったゲオルグをトリトン号やIFOから消去する。だが、連合軍は国連決議に従い、ゲネラシオン・ブルが保有するクォーツと、それを使用したと思われる広域破壊兵器の押収を宣言する。

連合軍に包囲されたゲネラシオン・ブル。地下で起きた爆発とともに、ブランとは連絡がとれなくなる。予備電源も余裕がなく、ゲオルグも失ったゲネラシオン・ブルになす術はないのか。苦悩するイビチャ。レベッカが、これ以上の話し合いは無駄と言いかけた時、アオが口を開く。「社長が言っていたんです。オレたちなら何が正しいか、見つけられるって」。そして「オレ、まだ見つけられていません、何が正しいのか。でも、ここで手を挙げたら、二度と見つからない気がする」と続ける。絶体絶命の中、ニルヴァーシュで飛び立ったアオは、連合軍のアイゼンハワーに苦戦する。その時、ゲネラシオン・ブルの本社が爆発を始める…。

日本軍と協力体制を確立したゲネラシオン・ブル。だがエレナは連合軍グアム基地に所属していた。エレナはそこで知り合ったマギーから、スカブコーラルと共生しているコーラルキャリアの人間もまたIFO適性を持つことを教えられる。そこでエレナは、自分が月にハートマークが描かれた世界からやってきた存在であることを打ち明ける。その時、エウレカがエレナの前に姿を現す…。一方、コーラルキャリア第一号であるナルのもとには、同じコーラルキャリアの人々が集まりつつあった。「スカブコーラルをただ、自然のままにしておきたいだけ」と語るナル。クォーツの回収作業の最中、連合軍と接触するアオだが、そのパイロットはエレナだった。

カノンと一体になって現れたトゥルースは、タナカの搭乗するエイブラハム・リンカーンを攻撃。続けて、ニルヴァーシュと戦いを始める。中京都でそれを知ったフレアは、シークレットにトゥルースの目的を問う。「彼はもはや病んでいる」。そう答えるシークレット。一方、戦いながらアオもトゥルースに問う。自分たちは今、日本ともシークレットとも仲間になった。にもかかわらず攻撃を仕掛けてくるトゥルースは何がしたいのか、と。トゥルースの答えは一言。「お前の敵だ」。高濃度のトラパーをまとったカノンは、トラパーの大波を起こしてニルヴァーシュを翻弄。攻撃を受けたニルヴァーシュが墜落したのは、ナルがいるスカブコーラルだった。

トゥルースのカノンによって攻撃される沖縄。トラパー・バブルで築かれた繁栄がいかにもろいものかをナカムラは実感する。そんなトゥルースと戦うアオの前にナルが現れる。トゥルースはナルに導かれるまま、スカブと一体化し海巨人の姿となる。だが“真実の世界”を求めるトゥルースは、ナルの制止も聞かず暴走し始める。トゥルースを倒せば世界はアオたちが正しいと信じるだろうとイビチャは言うが、アオは釈然としない。トゥルースを倒したり、トゥルースを消したりして線を引くことが本当に正しいことなのだろうか。クォーツ・ガンを奪い合うアオとトゥルース。そしてトゥルースの手に握られたクォーツ・ガンが暴発する。その時、世界は…。

ポールライトの中から現れたLFO、ニルヴァーシュspecV3に乗っていたのは、レントンと名乗る男だった。レントンはエウレカの夫、つまりアオの父。レントンはアオたちの世界からスカブコーラルを消すために現れたのだった。クォーツ・ガンが使えるのはあと1回。だが、スカブコーラルを消せば、コーラルキャリアであるナルたちも消えてしまうかもしれない。父レントンの覚悟、母エウレカの思い。そして、アオの決意。すべての謎を越えて、レントンは未来を求める。