西暦2035年・秋。田舎育ちの朴訥な少年・州倭慎吾が東京郊外のおくたまだ市に着いたちょうどその日、人類史上、最も賢明とされる世界大戦『ＷＷＷ』が始まった。 中央国のギガンティック（巨大ロボット）・玄武神三号が東京に侵攻したのだ。それを迎え撃つ日本のギガンティックのコクピットには、一人の少女の姿があった……。

スサノヲ運用基地プラクティカルベースに、慎吾は迎え入れられた。スサノヲ十式の意志を代弁する者――トランスレータである真名が、慎吾をスサノヲのパイロットに選び出したのだと基地司令・大海は語る。スサノヲとの再戦を求め、再び飛来する玄武神三号。だが、慎吾はスサノヲに乗ることを拒絶する……。

戦いに敗れた玄武神三号のパイロットの雲儀とトランスレータの走影は、『ＷＷＷ』の規約に則りプラクティカルベースの要員となった。彼らをサポートするため来日した中央国軍部のスタッフは、慎吾たち子供がこの戦いに加わっていることに、疑念をあらわにする。一方、敗戦の影響は中央国内部にも及んでいた。

ロシアのギガンティック・ユーノワVIIIが、スサノヲに宣戦布告する。緊張を隠せない慎吾と真名に、雲儀たちが激励の言葉をかける。だが自在の飛行能力を有するユーノワVIIIに対し、スサノヲは苦戦を強いられてしまう。さらにユーノワVIIIの持つ究極兵器『アルゴスの百目』が輝いたとき、真名に異変が――。

恐るべき兵器『アルゴスの百目』に対抗すべく、スサノヲに装備される『共鳴感応システム』の開発が天野主任のもと急ピッチで進められていた。一方、自分の適合率の低さが真名に負担をかけるとの思いから、慎吾はあえて厳しい訓練に臨む。そんな慎吾に、雲儀は「協調性訓練」と称するピクニックを提案する。

ユーノワVIIIを相手とする模擬戦が繰り返される。慎吾と真名の息も合い、以前とは段違いの結果を見せていた。そのさなか、組み込まれたばかりの共鳴感応システムが突如起動し、真名の精神が何者かとハーモナイズする。彼女の意識だけが遥かギリシャへと飛び、ケイロン五世の搭乗者たちの姿を垣間見ていた……。

アレキサンドリア湾を舞台に、ケイロン五世とネフティスＩＸの決闘戦が続く。ネフティスＩＸのトランスレータ・イーサーは、人生観の異なるパイロット・マリアムに対して不信感を募らせたまま戦い、ネフティスＩＸの力を発揮できない。海中戦で圧倒的な強さを誇るケイロン五世に、ネフティスＩＸは追い詰められてゆく……。

フランス連合と大イギリス帝国の決闘は、長期戦の様相を呈していた。ディアーヌ７が海峡越しに撃ち込む光の矢が、グリフィン６の常駐基地周辺に降り注ぐ。誇り高いギガンティック・グリフィン６のパイロット・シンシアは、トランスレータに選ばれた犯罪者・ダニエルを蔑視しながらも、人々を護るために戦う。

フランス連合のトランスレータ・シルヴィアは、良家に育った少女。幼少時に出逢った異母兄のオリヴィエが、共に戦うパイロットである。互いに惹かれ合いながら、その想いを口にすることなく兄妹として育った２人は、ギガンティック・ディアーヌ７を駆り、ドーバー海峡を越えて迫るグリフィン６を迎え撃つ。

大イギリスとフランス連合の決闘は、慎吾の心に『ＷＷＷ』への疑念を生む結果となった。そんな中、ネフティスIXが、東欧ロシアのユーノワVIIIに決闘を挑む。共鳴感応システムによって戦いを体験する慎吾と真名の脳裏にも、ユーノワVIIIと戦った記憶と恐怖が蘇る。ただちに大海は共鳴感応の中止を命じるのだが……。

東欧ロシアのユーノワVIIIは、「アルゴスの百目」を完成させた。再戦の刻が迫るなか、焦る慎吾は平常心を失い、スサノヲとの適合率も著しく低下してしまう。はたして無情にも、ＵＮからの放送が東欧ロシアとの休戦状態の解除を告げる。スサノヲと心が離れたまま、慎吾はユーノワVIIIとの戦いを強いられるのか――。

久しぶりに登校する慎吾。友人たちに囲まれて束の間、戦いを忘れた慎吾は安らぎを得る。しかし基地に戻った彼を待っていたのは、統合防衛本部から派遣された監理官・鵜飼による特殊な検査だった。彼はこれまでのスサノヲの運用状況を調査すべく、パイロットである慎吾の記憶の提出を要求する。そして、真名もまた……。

スサノヲとの親和性の高まりが、慎吾の身体にも変質をもたらしていた。侵食されてゆく慎吾の姿に、真名は心を痛める。そんな折、ゲルマンドイツ連邦とイタリアローマ共和国が交戦状態に突入したことが伝えられる。ただちに２人は、イタリアのギガンティック・ウルカヌス１の搭乗者、レオンとルクレツィアに共鳴感応する。

オーストリアが提供した交戦地帯において、ゲルマンドイツ連邦のギガンティック・ミネルヴァスXIとウルカヌス１による激しい決闘戦が続いていた。共鳴感応した慎吾と真名の目前で、ミネルヴァスXIのトランスレータにして天才児のミハイルは、パイロットであるエレナの力を借りることなく、単独でギガンティックを操る。

スサノヲとの適合率の上昇と共に、慎吾の身体には変化が生じていた。モルモットのように24時間監視される彼に、真名は事の次第の全てを明かしてしまう衝動に駆られていた。そんなおり、ついに北アメリカ帝国のジュピター２が決闘戦に出撃したとの報せが入った。２人はジュピター２に共鳴感応しようとするのだが……。

かつて日本共和国のＯＸIIは、適合するパイロットとトランスレータを自ら選んだ。自分たちよりも前に搭乗者に選ばれた「彼ら」のことを想い、真名はかつての出来事の記憶に浸る。２人は真名が守り抜いてみせると誓った、彼女にとって最も大切な人――。しかし慎吾が現れたことで、真名の心にも変化が生まれようとしていた。

ユーノワVIIIとの模擬戦を続けるスサノヲだが、成績は芳しいものではなかった。昼夜を徹した訓練と、システムの点検が続けられる。そこに、他のギガンティックの起動情報がもたらされた。ベネズエラカリブ共和国のケレス４だ。共鳴感応した慎吾と真名はケレス４のコクピットに、アマリアとエヴィータという母娘の姿を見る。

残るは、日本、アメリカ、ロシア、ベネズエラ、インドの５カ国。そのうちの２国、ベネズエラのケレス４とインドのイシュタル12が、インドのムンバイを舞台に戦いの火蓋を切る。だがそのとき、イシュタルのパイロット・リリィが思いがけない行動に出た。無駄な血を流さぬために降伏してほしいと、ケレス４に勧告したのだ。

ロシアのユーノワXIIIが、インドのイシュタル12と戦うべく専用輸送機で飛び立つ。新たな決闘戦の始まりを受け、慎吾と真名は精神感応を行うためスサノヲのコクピット内で待機することに。慎吾の精神侵食は進行しているはずなのだが、その様子に変化はない。そして真名の身体にも、深い侵食のきざしが現れ始めていた。

統合防衛本部の荏田島参謀長が、プラクティカルベースを訪れ、慎吾たちに東欧ロシアへの出撃を命令する。だがユーノワとの模擬戦による戦績は、芳しいものではない。精神侵食が進んだ真名の心が、精神攻撃に過敏に反応してしまうのだ。遠征に必要となる装備も十分ではないスサノヲの、勝算は低いのだが……。

戦いを終えた慎吾と真名に、束の間の休息が訪れた。残る国家の数は、日本共和国を含めてあと２つ。慎吾を案じて、真名の心は揺れる。一方の慎吾は、スサノヲに関する秘密を真名が打ち明けてくれないことに、もどかしさを感じ始めていた。そんなとき、真名の部屋に何者かが侵入する。真名を組み伏せるその者は――!?

ユーノワXIIIの搭乗者セルゲイとタチアナは辛うじて一命を取り留めていた。治療を受ける２人に、慎吾と真名は面会を果たす。あらためて心を通わせた慎吾に、セルゲイが訊ねる。君はこの国の指導者を信用できるのか――。その言葉を裏付けるかのように、統合防衛本部と荏田島参謀長が不穏な動きを見せる。

これが「最も賢明な戦争」の意味することなのだろうか。北アメリカ帝国のジュピター２が、日本に無血上陸を果たす。しかしプラクティカルベースはいまだ統合防衛本部の荏田島参謀長率いる特殊部隊に制圧されたままであり、慎吾たちは自由に行動することもできない。楽市の率いるニンジャたちがひそかに動き始めるのだが……。

異形の姿をさらすことになったスサノヲが、ジュピター２と戦う。しかしアメリカの威信を懸けて戦うジュピター２のパイロット・ザイオンは、神像に心を喰われまいとして冷静さを欠きつつあった。トランスレータにしてザイオンの愛娘レイは、愛する父親の勝利のため、危険と知りつつもジュピター２との適合率を上昇させてゆく。

自らを新しい世界の創造神とするべく、最後のギガンティック・オニクスが覚醒する。全てのギガンティックの能力を有するオニクスのコクピットには、死んだと記録されていたパイロット・大黒眞人と、真名の妹・神名が座っていた。巨神像に心を喰われた彼らは、呪われた「戦いと破壊の神」スサノヲを倒そうと、慎吾と真名に迫る。

真の姿を取り戻したスサノヲは、全人類を滅ぼそうとするオニクスのたくらみを真っ向から否定する。地球を眼下に見下ろす成層圏で対峙する２体のギガンティックの、最後の戦いが始まる。オニクスに取り込まれた神名を救うため、この世界を救うために、慎吾と真名はスサノヲと共に戦う。世界の命運を賭けた戦いの行方は――!?