ベスパのモビルスーツ“シャッコー”に乗り込んだ13歳の少年ウッソは、それを取り戻すべく襲撃してきたクロノクルのゾロと激突。だが、敵の圧倒的パワーの前にダメージを受けたウッソは、辛くも脱出。彼の捜索に現れたマーベットのコアファイターと合流し、ウーイッグにあるリガ・ミリティアの秘密工場へと向かうのだが……。

カサレリアで平穏な生活を送っていたウッソ。ところがある日、パラグライダーで飛び回る彼の前に、突然ベスパのモビルスーツ“シャッコー”が出現、ウッソのパラグライダーを巻き込んでしまう。落っこちまいと必死にシャッコーにすがりつくウッソは、偶然にもコクピットに潜入。パイロットとのもみ合いの末、シャッコーを奪い取る事に成功する。

リガ・ミリティアの秘密工場のあるウーイッグヘと向かったウッソ。だが、街はベスパのイエロージャケットの攻撃を受けて、火の海と化していた。シャッコーに乗って街にたどり着いたウッソは、憧れの女性・カテジナの救出に向かう。しかし、必死に応戦するレジスタンス部隊にベスパと間違われて、その攻撃を受けてしまうことに……。

カサレリアの森に隠れ、ベスパの攻撃に備えてコアファイターの修理を急ぐリガ・ミリティアのメンバー。だがその準備も整わないうちに、サバト率いるベスパのモビルスーツ部隊がカサレリアの森を襲撃。リガ・ミリティアをいぶり出すため、無差別爆撃を開始するのだった。ウッソは単身シャッコーを駆り、敵部隊に立ち向かう。

ベスパのモビルスーツをその圧倒的な戦闘能力で撃退したVガンダムを前に、活気づくリガ・ミリティア。しかしそれも束の間、新型モビルスーツ･ゴッゾーラを駆るガリー・タンが、戦友の復讐に燃え強襲してくるのだった。

ベスパはラゲーン基地から、騎士道を尊ぶワタリー・ギラ中尉率いるモビルスーツ部隊を送り込む。コアファイターで出撃したウッソはVガンダムに換装し、敵部隊を撃退する。 しかしその戦闘の最中、オイ伯爵とカテジナがクロノクルに拉致されてしまう…。

カミオンを離れたシャクティを追いカサレリアへ向かうウッソの前に、ドゥカー・イクの戦闘バイク部隊と遭遇。更にピピニーデン率いるトムリアット部隊も現れる。その頃、ベスパに捕られたオイ伯爵はギロチンにかけられようとしていた。

戦闘を拒否したウッソは、シャクティとともにカサレリアへと帰ってしまう。ウッソがいなくなったカミオンに、ピピニーデン率いるトムリアットの精鋭部隊が襲撃。マーベットはケガをおして出撃するが、多勢に無勢、窮地に追い込まれてしまう。

カミオンを抜け出したウッソ達は、カサレリアに残ったシャクティの元へ向かう。 そこでベスパのMSゾロを発見、その様子をうかがっていたウッソだったが、新たに出現した２機のゾロによって、Vガンダムごと捕獲されてしまう。

カミオン隊はリガ・ミリティアのリーダー、ジン・ジャハナムの指令を受け、ポイント「DD」に向かっていた。単独行動を取ったウッソはデプレ隊に遭遇してしまい危機に陥る。そこに女性だけで編成されたリガ・ミリティアの先鋭部隊・シュラク隊が現れた！！

集結地ベチェンにたどり着いたウッソたちは、休むまもなく輸送機でアーティ・ジブラルタルへ向かうことに。その準備中にウッソは連邦軍のゴメス大尉から父の名を、そして父ハンゲルグ・エヴィンがリガ・ミリティアの創設メンバーであった事を聞くのだった｡,10

ベスパの偵察機に発見された輸送機を守るため、おとりとなったウッソはトップ・ファイターで離脱する。合流先の港町でウッソたちは、互いに敵とは知らずにファラと出会う。一方、その町に駐留しているベスパが“ギロチン”を設置しようとするが…

輸送機の補給と修理のためウッソとオリファーはアーティー・ジブラルタルの宇宙引越公社を訪れる。公社のマネージャーのマンデラが両親を知っていると聞き驚くウッソ。一方中立の立場を貫く公社にしびれをきらしたイエロージャケットが……。

宇宙の情勢を知ったファラ・グリフォンは、これまでの失態を取り戻すべくジブラルタルへの武力制圧を開始する。一方、シャクティとシャトル発着場に来ていたウッソは、クロノクルの命を受け、シャトルに乗り込もうとしているカテジナと出会うのだった。

クロノクル達は要塞衛星カイラスギリーに到着した。指令官のタシロ・ヴァゴ大佐は、失策が続いたファラに宇宙追放の刑罰を与えるのだった。そのころウッソたちの乗ったシャトルは、宇宙を浮遊する残骸によって、その行く手を阻まれてしまう。

カミオンのメンバーを乗せて宇宙に飛び立つリーンホースに密航するシャクティとスージィ。ザンスカール軍の臨検に引っ掛かり、シャトルごと哨戒艇シノーペに捕縛されたウッソらは、そこで出会った子供達と､脱出を決行する！！

サイド２にあるザンスカール帝国に帰国したドゥカー・イクは、フォンセ･カガチとともに女王マリアに謁見、リガミリティア討伐を訴える。時を同じくしてザンスカールのムダーマ・ズガンは武力行使を宣言、ウッソは敵の強大さに戦慄する…。

ベスパとリガ・ミリティアとの艦隊戦が始まり、宇宙に不慣れなウッソは空間戦闘の難しさ、そして宇宙における組織戦の恐ろしさを思い知らされる。一方、リーンホースに密航していたシャクティ達は、先頭のさなか宇宙空間に放り出されてしまう！！

宇宙空間を漂流しているところをベスパに保護されたシャクティたちは、カイラスギリーへでの精密検査の結果、彼女がザンスカールの象徴・女王マリアの娘である事が判明する。その頃、シャクティの探索を続けるウッソたちに、ベスパの哨戒部隊が迫っていた。

カイラスギリーの地球侵攻を阻止するため、ウッソはハイランドのマイクロウェーブを利用し、敵を撹乱させる作戦を提案する。巡洋艦ガウンランドを盾に作戦を実行、敵は頭痛、腹痛に襲われ大混乱に陥った。リガ・ミリティアはこの機に乗じて一斉攻撃を開始する。

ガウンランドを盾にして、リーンホースはカイラスギリー艦隊へ突入を開始した。シャクティの消息が気になり動きに精彩を欠いていたウッソだが、ジュンコの励ましを受けて再び戦場へ。だが、撃退した敵の命が砕けるような音に再び怖じ気づいてしまう。

カイラスギリー艦隊との戦闘を終えジュンコ達と共に周辺の空域を調べていたウッソは、コロニーの残骸に潜んでいた敵の回収部隊に捕まってしまう。ところがそのパイロットはかってウッソが助けた、“宇宙の虎”の異名を持つベスパきっての猛者、ゴッドワルドだった。

アイネイアースと魚の骨でサイド2のコロニーを目指していたウッソたち。敵の目をごまかすための偽装工作中、マルチナが倒れてしまう。一刻を争う状況下、ウッソたちは一番近いスペースコロニー、ザンスカール帝国の首都ヘの潜入を図るが……。

ザンスカールの首都でスージィらとの再会を果たしたウッソたち。しかし、そこにシャクティの姿はなかった。彼女は、ちょうどその頃、女王マリアと対面していたのだ。シャクティにひと目会いたい……密入国者の捜索が進む、ウッソはVガンダムを動かすが……。

サイド2空域から離脱を図るリーンホースJr.を、クロノクル率いる精鋭部隊が襲撃。なんとか包囲網の一角を崩し脱出するリーンホースJr.だが、ウッソたちは戦場に取り残されてしまう。そこでウッソたちは敵艦隊に紛れてザンスカール帝国に潜入することを決断する。

ザンスカール帝国に潜入したウッソは女王マリアを人質にとるが、クロノクルの攻撃に対して女王をうまく盾に利用できないでいた。そんなウッソをかばってペギーは戦死、ウッソもマーベットとともに捕えられてしまう。女王マリアと再び対面したウッソは…。

式典の混乱に乗じてギロチンから逃れ脱出するウッソ達。しかしその行く手にはベスパのMSに乗ったカテジナが立塞がるのだった。そのころりーんホースJr.は敵艦隊殲滅のためビックキャノンを起動させる。そして熾烈を極める戦いの中、ジュンコが…。

敵主力艦隊との戦いで損傷の激しいザンスカールの勢力下にある独立コロニー・マケドニアに収監されたウッソたちは、捕虜収容所の中でオリファーとマーベットの結婚式を挙げ、兵士たちの油断を誘い脱出の機会を探る。一方ベスパはシャクティを奪還すべく、マケドニアに奇襲をかけてくるのだった.

クロノクル率いるトラッド艦隊がマケドニアに対して奇襲攻撃を開始する。その混乱に乗じてリーンホースJr.はマケドニアからの脱出を果たすのだった。その頃ベスパに捕えられたウッソは、ルペ・シノ大尉の恐ろしい拷問を受けることに…。

激戦続きのリーンホースJr.は、修理のため月に不時着した。ウッソたちは物資とMSの補給のため、月面都市セント・ジョセフへ入るが、そこで不審な男たちに追われるひとりの女性を救出する。その女性こそはウッソの母ミューラ・ミゲルだったのだ。

リーンホースJr.に、ベスパのモトラッド宇宙艦隊が地球に向かって発進準備をしているという情報が飛び込んできた。ひとりシャクティはクロノクルを説得し、地球侵攻を止めさせるためネオ・カタルヘナにあるベスパの秘密基地に向かう。

モトラッド艦隊の大型艦艇アドラステアが、補給艦メリリンで補修作業に入った。その情報を入手したリガ・ミリティア.は奇襲作戦を敢行する。しかしこの奇襲を予測していたピピニーデンは、迎撃に新型MAドッゴーラを出撃させるのだった。

モトラッド艦隊を追って地球へ降りたウッソ達は、人工海洋都市アンダーフックに寄港した。しかしそこはマリア主義信奉者達が暗躍する街であった。カテジナの謀略でシャクティは拉致されてしまい、モトラッド艦隊はアンダーフックへの攻撃を開始するのだった。

海底から浮上したモトラッド艦隊は、ピピニーデンを先鋒に、地球クリーン作戦を開始した。巨大なタイヤで街と人を踏みつぶしながら、北米に進路を向けて突き進む。ウッソは敵を止めようと接近戦に挑むが、その時、敵旗艦に母ミューラの姿を見る…。

進軍の勢いが止まらないモトラッド艦隊にリガ・ミリティアは、捕虜のゴズ・パールをわざと逃亡させ、ウッソとオデロを敵旗艦に潜入させた。艦内で母と合流したウッソは、シャクティを人質に模して脱出を試みるもクロノクルには通用せず窮地に陥ってしまう。

クロノクルは停戦協定発効前にリーンホースJr.を仕留めるために、内容も確認せずピピニーデンの進言を無条件で受け入れた。その作戦とはミューラを盾にしてウッソの動揺を誘い、V2ガンダムを仕留めるという卑怯極まりないものだった…。

停戦協定を受けて、ゴメス艦長から休暇を与えられたウッソたちホワイトアークのメンバーは、海路でカサレリアへと向かった。だがその道中、海底から出現したドゥカー・イクのリシテア艦が協定を破って襲ってくる。慣れない海上戦に苦戦するウッソたちだが…。

辛くもドゥカー艦隊を退けたホワイトアークは、一路、カサレリアを目指していた。途中、オデロはデート気分でエリシャを偵察に連れ出すが、二人の乗るガンブラスターは、海底に潜伏していたドゥカー艦隊から攻撃を受けてしまう。

カサレリア目前でベスパに襲撃されたウッソ達は、反撃しながらも、敵の貧弱な装備に戸惑っていた。その部隊を指揮するマチス・ワーカーは、主義よりも家族のため、この土地を第二の故郷にしようとしていたのだった…。

つかの間の休息ののち、武装解除されたベスパのラゲーン基地で、ホワイトアークを宇宙に上げるべくブースターの取りつけ作業を行っていたウッソは、マチス・ワーカーの家族に出会う。その時、強力な荷粒子ビームがはるか上空からラゲーン基地を襲った！

宇宙に上がったウッソたちを待っていたのは、ラゲーンを火の海にした重攻撃型MSザンネックだった。加粒子砲の威力に苦戦しながらも、ウッソは光の翼でザンネックを撃退する。そしてハイランドに向かったウッソは、父ハンゲルグ・エヴィンと再会するのだった。

ザンスカールとの艦隊戦へ突入したリガ・ミリティアと連邦軍は、前衛のピピニーデン艦隊を圧倒。ザンスカールの秘密兵器エンジェル・ハイロウを目指し艦隊を進める。メガビームライフルを手に戦場を翔るウッソの前にルペ・シノが立ちはだかる。

他人を見るように冷たい父の態度に不満をあらわにし、ウッソは迷いを抱えたまま出撃する。そこに鈴の音とともに執拗にウッソを狙うザンネックが出現、V2と交錯した刹那、コクピットからファラが生身で飛び出して来るのだった。

リガ・ミリティア本隊とはぐれたホワイトアークは資材運搬船に偽装し、エンジェル・ハイロゥ宙域を目指す。臨検に訪れた二人のベスパの近衛師団の士官達は、そうとは知らずにウッソ達を中継基地まで送り届けるが…。

遂にザンスカール帝国の最終兵器、巨大サイコミュ要塞エンジェル・ハイロゥが完成した。エンジェル・ハイロウから放射されるサイコウェーブの影響を受けたウッソは、幻覚に襲われ次第に正常な思考能力を奪い去られてしまう。

クロノクルが擁するアドラステアに移送されたシャクティは、女王マリアの意思を継ぐかわりに、エンジェル・ハイロゥを破壊することを要求した。だが、カガチの思想に取り憑かれたクロノクルは請け合わず、反抗したシャクティは幽閉されてしまう。

カガチに反旗を翻したタシロは、マリアを人質に戦線離脱した。マリアの心の声を聞いたウッソは、タシロを追撃するが、その前にファラのMが立ち塞がる。圧倒され、苦戦を強いられるウッソだが、マーベットの援護を受けて、ついにファラを撃破するのだった。

激しい艦隊戦の中、ホワイトアークはリガ・ミリティア本隊と合流した。マリアの声に導かれ、ウッソはシュバッテンに向かうが、狂気に走るタシロはマリアを射殺してしまう。怒りに震えるウッソは、ビームサーベルでタシロの艦隊を撃破するが……。

アサルトパーツをV2に装着し、ウッソはシャクティを救出するために、エンジェル・ハイロゥへ向かった。執拗にウッソを狙うカテジナの攻撃を、シュラク隊のユカのサポートで振り切ったウッソはエンジェル・ハイロゥ内部に侵入、キールームへと急ぐが……。

エンジェル・ハイロゥ破壊の指示を受けて、ウッソはシャクティとともにリングへと潜入。シャクティは戦いを止めるために、キールームで祈りを再開した。だがその頃、宇宙では、ジャンヌ・ダルク、シュラク隊、そしてリーンホースJr.が、次々と戦場へと沈んでいくのだった……。

平和を望むシャクティの祈りによってエンジェル・ハイロゥは崩壊を開始。戦場では多くの命が奪われ、戦いはついに終結の時を迎えようとしていた。シャクティの祈りが続くなか、ウッソとクロノクルそしてカテジナとの最後の戦いが始まる…。