夢の王国・グランベル――そこは全てが機械＝ロボットたちのテーマパーク。100年ぶりの客として訪れた少女レベッカと相棒のハッピーは、そこで唯一の人間である少年シキと出会う。初めて出会った「自分以外の人間」に興味津々のシキに振り回されながらも、やがて意気投合してゆく3人。だがその夜、王国の機械たちに異変が生じる――。

宇宙へと旅立ったシキは、レベッカとハッピーと共に、冒険者たちが集う惑星ブルーガーデンに到着。冒険者ギルド『流星の灯』を訪れる。そこで目にした、この宇宙のどこかにいると伝わる謎の生命体「マザー」のホログラムに目を奪われる。冒険者たちの間で「願いを叶えてくれる宇宙の女神」と言われるマザーに「会ったことがある」と感じるシキ。その時、無法者にハッピーがさらわれてしまう！

無事にハッピーを取り戻したシキとレベッカの前に、人気Ｂ・キューバーのラビリアが現れる。チャンネル登録者数の少ないレベッカをバカにするラビリア。悔しがるレベッカを見て、「友達を泣かせた」と許せないシキは騒ぎを起こしてしまう。さらに、シキを捜して宇宙海賊エルシーの一味が襲来し、ブルーガーデンは騒然となる。

シキたちが訪れた惑星ノーマの時間は、なぜか５０年前に戻っていた。そこで、彼らはかつてハッピーの命を救った科学者・ワイズ博士の５０年前の姿と出会う。当然、レベッカのこともハッピーのことも記憶にないワイズ。ワイズ博士に宇宙を旅する船を用意してもらおうとしていたシキ達はアテが外れてしまう。おまけにワイズは無法者シビルファミリーに追われていた。

シビルの元へと戻ったピーノは、「オレ様から逃げ出した罰」として制裁を受けそうになる。そんなピーノの窮地を救ったのはワイズだった。そしてピーノを取り戻すため、シキ達はシビルのアジトへと乗り込む。その騒ぎのどさくさにまぎれてピーノを連れて逃げようとするワイズ。シキの前にシビルの操る巨大ナイトギアが立ち塞がり、シビル一味との激闘が幕を開ける！

無事ピーノを救出したシキたちだったが、ピーノの最終メンテナンスを行った人物がワイズ博士であると記録されていたことで、ピーノを巡る謎はさらに深まる。警察に追われ惑星ノーマを離脱しようと悪戦苦闘中、アクアウイングに乗り込んできたワイズ。「この船をオレにくれよ」というその腕は、エーテルギアの輝きを放っていた。

宇宙海賊エルシーのスカルフェアリー号に捕らえられたシキ達。シキは、この大型船を奪うべく不気味な姿の敵を突破して、エルシーの待つ艦橋へとたどり着く。「魔王の力を受け継ぐ者」を待っていたというドクロ姿のエルシーと、シキの一騎打ちが始まる。 同じ頃、星系連盟軍ジャスティスが指揮する大艦隊がエルシーを捕らえるべく、スカルフェアリー号へと迫っていた――！

遂にその真の姿を現した宇宙戦艦「エデンズゼロ」。船を守ってきた「魔王四煌星」の１人、ウィッチは、エデンズゼロがシキの育ての親であるジギーの遺産であり、シキは新たな魔王としてこの船の主となるのだと告げる。そしてエデンズゼロが真の力を発揮するためには、「魔王四煌星」全員が揃うことが必要なのだという。その１人、シスターの行方を追って、シキたちは再び惑星ブルーガーデンを訪れる。

傭兵団ローグアウトによって他のB・キューバー達と共に囚われの身となったレベッカは、ボスの名が「シスター」と知って驚く。一方、レベッカ救出に向かうエデンズゼロに、一度は船を降りたワイズがホムラと名乗る少女を連れて戻ってくる。ホムラはレベッカ救出を手伝う代わりに、エデンズゼロに乗せてほしいと申し出る。エーテルギアを使うホムラを仲間に加え、シキ達は悪党の巣窟と呼ばれる惑星ギルストへ向かう――。

シキ、ワイズ、ホムラの前に姿を現した「シスター」。シキは「魔王四煌星」の1人である彼女の悪行を諫めるが、シスターはその言葉に耳を貸さず、部下にシキたちを襲わせる。迫りくる敵を前に、ホムラがエーテルギア「ソウルブレイド」を発動し対抗。一方、レベッカは囚われたB・キューバー達と共にイリーガタワーからの脱出を試みる。

惑星ギルストへと「時喰み」が近づいていた。飲まれれば、ギルストにいるシキたちの存在は消えてしまう。到達までおよそ60分、焦るハッピーとウィッチ。一方ギルストでは、シキと風のエーテルを操るローグアウトの少年、ジンとの激闘が続いていた。戦いに加わったシスターは、部下であるジンをも平然と盾として利用する。その戦い方に怒りを覚えるシキ。だが、そこにもう１人――「シスター」と名乗る女が姿を現す！

偽シスター率いるローグアウトを叩き、イリーガの手からレベッカとB・キューバーたちを救い出したシキ達は、「時喰み」に飲み込まれる寸前の惑星ギルストから、間一髪脱出に成功する。艦内で久しぶりの再会を喜ぶウィッチとシスター。そして、レベッカ救出に手を貸したホムラの口から、エデンズゼロに乗り込んだ真の目的とシキたちとの意外な繋がりが明かされる――。

惑星ブルーガーデンのアイアンヒルで見つかった魔王四煌星の１人、ハーミットは異常スリープ状態――人間でいう「心」が破損している状態だった。ハーミットの精神がデジタルの世界、『超仮想惑星デジタリス』へのダイブ状態になったままであることが、この異常スリープの原因であることを突き止めたシキたちは、ハーミットを救う為、自らの体をデジタル化し、デジタリスへとダイブしてゆく――。

超仮想惑星デジタリスで遂にハーミットを探し当てたシキたち。だがハーミットは、シキ達と共にエデンズゼロへ戻ることを頑なに拒む。「私…人間が大嫌いなの」と冷たく言い放つハーミットに戸惑うシキたち。一体、ハーミットの身に何が起きたのか。同じ頃、デジタリス内で凶行を繰り返していたプレイヤー・ジャミロフによって操られたモンスターの大群が、クリスタの町に攻め寄せてくる――！

「私はドラッケン・ジョーにつく」――裏切るホムラの言葉に、唖然とするシキたち。だがそこにもう１人、少女の姿のホムラが現れる。２人のホムラに混乱するシキたち。ホムラは自分はデジタリスに着くなり監禁されていたと話し、逃げ出した偽ホムラを追う。一方、ジャミロフのチートに苦戦するシキたちに、心を閉ざしていたハーミットが助言する――「こっちもチート使えばいいじゃない」

正体を現したスパイダーによってシステムをハッキングされたエデンズゼロは、内部から破壊されてゆく。もはやシステムを正常化できるのはハーミットしかいない。だがハーミットはドレスファクトリーに閉じこもり、これを拒否する。「もう、どうでもいい……」と膝を抱え、15年前の過去を思い出していた。それは「人間と機械の友情」を夢見たハーミットの、最も残酷な記憶――。

エデンズゼロにハーミットが戻り、魔王四煌星のうち３人が揃った。残る１人、ヴァルキリーの居場所の手掛かりを得る為、シキたちは「桜宇宙の伝説の占い師」が住むという「時の惑星ミルディアン」へと向かう。一方、ドラッケン・ジョーはスパイダーからエデンズゼロのことを知らされる。「金の匂いがするなァ」と、情報を得るため通信を入れたのは驚くべき人物だった――！

惑星ミルディアンに住まうシャオメイによって、バトルコロシアムへと導かれたシキたち。シャオメイが用意した戦士とシキたちが１人ずつ戦って勝利する――それが、ヴァルキリーの情報を与える条件だった。シャオメイの挑戦を受け、バトルに挑んだシキ、レベッカ、ワイズは苦戦しながらも対戦者を退けてゆく。そして最後の挑戦者として進み出たホムラ。その対戦相手の姿を見た時、ホムラは息をのみ、言葉を失う――。

ヴァルキリーは「惑星サン・ジュエル」にいる――シャオメイによってもたらされた情報により、エデンズゼロはサン・ジュエルを目指す。その道中、外宇宙のひとつ、「葵宇宙」から流れてきたと思われる魚群に遭遇。その中に、宇宙服姿で舵を握って遭難している男を発見し、助けるシキ。キャプテン・コナーと名乗った男は、自分の船が事故にあって行方不明と話し、救助のお礼に「この艦の艦長を引き受けてもよい」と言い出す。

サン・ジュエルの富裕層が住むゴールドパレスから、労働区へと強制送還されてしまうシキとホムラ。そこは首輪をはめられ、表示された数字の分だけ資源採掘をさせられる過酷な場所だった。しかもその資源・メタルは、ストーンズという鉱石で出来た生命体を倒して採取しなくてはならない。一体誰がこんな理不尽なことをさせるのか？労働者たちの口から出た名は「紅婦人」。彼女こそが、この星の最高権力者だった――。

ニノの案内で労働区へ繋がるハッチへと向かうレベッカたち。ニノから自分は『拳罪天ニノ』と呼ばれる、紅婦人の部下であること、紅婦人がエデンズゼロを探していることを知らされる。労働区へ入ったレベッカたちは、そこで「ヴァルキリーの弟子」と名乗るポールという男と出会う。一方、『鞭罪天ギャレット』を叩き伏せたシキだが、ギャレットが作動した「紅の眼」の力で、鉱山の主・ブラックロックの巣窟へとホムラと共に転送されてしまう。

幼い頃、戦争の絶えない故郷の星でヴァルキリーに拾われ、育てられたホムラ。人々は「ロボットが母親の真似事を」と陰口を叩くが、ホムラは強く優しい師匠・ヴァルキリーを心から敬愛していた。だが、ヴァルキリーは「ホムラには人間の母親が必要」と考え、ホムラの母を捜しに旅立ってしまう。それきり戻らないヴァルキリーの身に起きた「真実」は、ホムラにとってあまりにも残酷なものだった――。

労働区全てを焼き尽くす「紅の眼」を発動させた紅婦人の元に乗り込んだシキ。「天罰の使者」たちを次々と退け、怒りと共に突き進む。一方、ヴァルキリーの亡骸の前で悲しみのあまり動けないホムラ。そんなホムラにレベッカは「その想いは必ず届く」と声をかけるのだった。その頃、ドラッケン・ジョーが「紅の眼」をハッキングし、乗っ取ってしまう。全面戦争の様相に、紅婦人は「紅鉄騎」の起動を命じる。

新たな力・アーセナルで三罪天のひとり、バクーを倒したワイズ。一方、紅婦人の操るナイトギア・紅鉄騎とシキの激闘が続く。そしてレジスタンスと共に行動するレベッカたちの前には、拳罪天ニノが立ち塞がる。エーテルギア『ソウルアーム』を使うニノには銃も通用せず、歯が立たない。その時、レベッカは足に異変を感じる。体中のエーテルが足に集まり――エーテルギアが発動する！

真の力を解放した紅鉄騎とシキとの激闘が、ついに決着。紅婦人と対面したホムラは、自分に必要だったのはたとえ機械であっても「愛する」ことのできる者だと語る。そしてエデンズゼロに帰艦したシキたちは、心ある大切な友の「死」と、それぞれに向き合うのだった。