鉄郎は、メガロポリスステーションに向かう途中、機械伯爵に襲われ母を亡くしてしまう。だが、亡き母そっくりな謎の美女メーテルに救われ、共に銀河超特急999号で旅に出ることに。機械の体をくれるという星を目指して…。

火星の都、大シルチス。そこは、赤い風が吹くだけのさびれた星だった。そこで鉄郎は999号に乗ることを夢みるゼロニモに撃たれ、パスを奪われる。だが、ゼロニモは恋人フレーメに銃を向けられ…。

知り合ったウエイトレスのクレアに、亡霊から命を救われるが、クレアは砕け散ってしまった。ようやく到着した土星の衛星タイタンで、メーテルをさらわれてしまう鉄郎。救いに行こうとする鉄郎に、老婆は、1丁の銃を手渡した…。

999号を列車ジャックした大盗賊アンタレスは、鉄郎たちを人質にして、自分の家の前に999を停車させてしまう。彼は生身の人間でいるメーテルと鉄郎を気に入り、家の中に招待するというが。そこで待っていたのは…。

機械の体になった人間の、生身の頃の体が眠る冥王星。そこで鉄郎は、メーテルが氷の墓場で涙するのを見てしまう。その夜鉄郎は、死んだ母の姿を借りた氷の墓場の管理人・シャドウに誘い出され、命を奪われそうになるが…。

彗星の巣・コメットステーション駅に到着した鉄郎は、上下もない無重力の世界に驚く。立ち寄った本屋で怪しい男に、いちゃもんをつけられ、撃たれてしまう。医者に行くが、今度は治療のかわりに機械の体を押し売りされそうに…!

重力の底に落ち込んだ999。先に遭難していた333に入ってみるが、なぜか急激に数百年も時間が進んだようだった。鉄郎は、そこに現れた、時間を操れる魔女リューズに気に入られ、彼女の家にむりやり連れていかれる。

話を聞けば、リューズは、好きな男のために自分の体を改造し続け、裏切られた悲しい女性だった。鉄郎は、その気持ちを理解するが、｢ボクの未来は自分で決めたい｣と告げる。その言葉にリューズは…。

銀河鉄道の様々な路線が交わる、トレーダー分岐点。駅のまわりは、旅費しか持たない貧しい旅行者ばかりだった。｢おごってあげるよ｣のひとことで、旅行者たちに追いまわされることになった鉄郎は、花子という女性に助けられるが…。

不覚にも眠ってしまった鉄郎は、花子に『野の花』駅行きの列車に乗せられてしまっていた。そこで、鉄郎は、花子の結婚相手として、老いた両親に紹介される。喜ぶ花子の両親に、鉄郎も何も言えなくなり、祝言まであげることに…。

形の定まらない星『ヌルーバ』で、鉄郎とメーテルは、形の定まらないヌルーバ星人に襲われ、体の型どりをされ、服を奪われてしまう。鉄郎とメーテルに化けて、999で旅をしようというのだ。怒った鉄郎がとびかかるが…。

線路への置石のせいで『化石の星』に緊急停車した999。鉄郎は、化石に興味を抱き、999から出てしまう。美しい化石にみとれていると、星の化石の番人である戦士に、化石泥棒に間違われ、斬りつけられて…。

盗賊団に捕らえられていた化石の戦士を救出した鉄郎。だが、戦士はパスを奪ったまま逃走。恋人のリージャの化石と、999でこの星を出ようというのだ。追いかける鉄郎。そんな中再び化石化ガス雲が星に迫る!

全住人が機械化された星『完全機械化』。そこは、生身の人間を差別する傲慢な機械人間ばかりの星だった。そこで鉄郎は、ラーラという女医の車にわざとはねられてしまう。彼女は鉄郎と体を取り替えるのが目的だったのだ!

『黒騎士の星』で、一緒にこの星で暮らしてくれ、という黒騎士の頼みを断ると、黒騎士は逆上して槍を投げつけてきた。鉄郎をかばってメーテルが槍に串刺しに! 仇討ちのため鉄郎は黒騎士に立ち向かうが…!

体の光り方で身分が決まる星で、鉄郎はアニメーション監督を目指す貧しい少女・フライヤに出会う。お金をあげようとして断られ、しょげる鉄郎。だが、彼女の部屋によばれ、アニメの絵コンテを買って欲しいと頼まれる。

生き物全てが超硬質の装甲で覆われた星で、メーテルが装甲昆虫に貫かれ重傷を負ってしまう。鉄郎は医者を探しに列車から出てしまうが、この星には、たった二人の住人しかいなかった。誤解から、そのうちの一人、ヌータルに襲われる鉄郎だが…!

雨のやまない『雨の都』で、電話で女性から呼び出され、泥の池に引きずり込まれる鉄郎。そこにいたのは、メーテルという泥の中に住む貧しい女性だった。一緒に住んでという彼女の願いを断る鉄郎だが、泥の中の家から出るにでられず…。

清らかで名高い『ざんげの国』で、休暇をもらった車掌が、強盗に襲われる。メーテルと鉄郎は、車掌さんをなぐさめるが、悪い噂が広まることを恐れた星の清潔管理局が、その事件の記憶を消去しようと鉄郎たちを追いかけはじめる。

プロフェッショナルが集まる『思い出星』で、メーテルの忠告にも拘わらず、鉄郎はしばり首のプロと目を合わせてしまった。縛り首にされかける鉄郎。プロのガンマンにそれを救われるが、今度は早撃ちの訓練を強制される…!

星の中が空洞になっているバレラーでは、鉄郎とメーテルは、空中遊泳を楽しんだりカウボーイに追われたりと、ひと騒動。『枯葉の墓標』ではブライヤという木でできた森木さんという人に出会う。だが、放電キノコが原因で999号が突然故障して…!

海賊船クイーン・エメラルダスに急襲された999は、抵抗空しく海賊惑星に停車を余儀なくされる。そこで女海賊エメラルダスに決闘を挑まれ、敗れたメーテルは体を奪われそうに! だが、それはニセのエメラルダスの陰謀だった。

文明社会と原始生活の二つの世界に分かれた『けんか別れ』。その原始的な星で、住人に襲撃され、女王にされたメーテル。鉄郎は、そのメーテルの指示で、崖から突き落とされてしてしまうが、それはメーテルの作戦だった…。

傲慢な女王、エゴテリーナの意思のままに宇宙を航海する次元航海惑星。停車駅を次元航海惑星に破壊され、緊急停車した999。エゴテリーナたちに襲撃されるが、鉄郎たちは、女王に気に入られ食事に招待された。しかし今度は鉄郎の食べ方が女王の気に障って…。

工場だらけの星『マスプロン』。鉄郎は泊まったホテルを爆破されてしまうが、それは、星を汚しながら物を作りつづける政府に対し、反乱を企てる少女クローマリアの仕業だった。銃殺されそうになった彼女を、鉄郎はなんとか救うが…。

恋人に裏切られ続け、そのたびに肉体を失ってしまったという卵売りのホロホロ。胸に風穴のあいた、骨だけの姿になった彼は、卵を買ってくれた鉄郎に罪を着せて、かつての恋人と新しい男を射殺してしまう。

雪のやまない星で、メーテルとはぐれた鉄郎は、おなかを空かせた少女ユキに出会う。ビスケットのかけらをあげたお礼に、女の子の家に案内される。だが、その母親は、鉄郎をオーブンに入れてしまう。食料にしようというのだ…!

誰も住んでいないはずのかげろう星に降りた鉄郎たちは、そこで、大小説家・世井正雪と出会う。だが、世俗を捨てたはずの正雪はメーテルに惹かれ、鉄郎にとってかわろうと、鉄郎を星に置き去りにして999に乗り込んでしまう。

ジャングルの星で、大酒飲みの支配者・サケザンに捕らえられてしまう。鎖につながれ酌をさせられるメーテル。ライザという女性と、一度はメーテルを残してサケザンの住みかから逃れた鉄郎だが、再び戻ってサケザンと対決する!

ガス状の星『フィラメント』で999は、亡霊達のために停車させられてしまう。そこで、鉄郎は、亡霊の親子に連れ去られてしまう。子供の亡霊に、鉄郎の肉体を与えて復活させようというのだ!だが、鉄郎が機械の体を求めて旅をしていると知った彼らは…。

ケンカ早い住人ばかりの『怒髪星』で、鉄郎は、機械伯爵の友人・機械公爵の雇った暗殺者に命を狙われ、豆腐屋に飛び込む。人情の厚い豆腐屋を巻き込むのを嫌った鉄郎は、お礼の金貨を置いて立ち去ろうとするが…。

999号の中で出会った宇宙戦士エドモンドの故郷・『甘い甘い星』は、かじられたリンゴのような姿になっていた。地面が甘くておいしいために、役人によその星に売り飛ばされ、醜い姿をさらしていたのだ。それを嘆き、役人と戦おうとするエドモンドだったが…。

ネジを専門につくっている星『ウラトレス』。そこで出会った女性、ラセンに気に入られた鉄郎は、一緒に暮らして欲しいと部屋に閉じ込められる。逃げ出した鉄郎を追ってきたラセンだが、決して諦めない鉄郎を見て、自分を振り返り…。

金メッキをしていないのは貧乏人だという星・『プレーテッド』で、メーテルがトランクを奪われる。ホイール・ロックという少年のメッキ代欲しさの犯行だった。だが、そこを母親に諌められ、諦めるホイール・ロック。彼は、この星のことを語りはじめ…。

メッキをする習慣に反抗して反乱を起こしたホイール・ロックの母親は、政府に殺されていた。その遺志を継いで金メッキをなくそうとするホイール・ロックに協力して、鉄郎は元凶である磁力メッキ塔に乗り込むが、その中心に待っていたのは…。

誰も住んでいないはずのゴーストコロニーで、鉄郎たちはドクターサイクロプロスと、彼のクローンの大群と出会う。かつて欠陥品のコロニーを作って、信用を失ってしまったサイクロプロスは、クローンを使い、コロニーの安全さを証明しようとしていたのだ。

たくさんの花と動物達がいる『ミーくんの命の館』という星は、子供達に可愛がられていたペットの魂が集められた星だという。そこで、鉄郎は、メーテルが襲われていると勘違いをして、動物たちに銃を向けるが、謎の若い女性に止められる。

『卑怯者の長老星』で999号はバラバラに! 自分以外は誰も信じられない小心な大統領・デルムカデの仕業だった。彼の目的は、機械の体になる勇気もないため、鉄郎たちを呼び寄せ、鉄郎の生身の体を手に入れることだったが…。

鉄郎とメーテルは、パスの入ったトランクを盗まれたが、犯人は逃げる途中で倒れ込んでしまう。この星の住人は通常の百分の一の体力しかないのだ。弾丸さえ、ちょっと痛い程度。余裕でトランクは取り返すが、パスは偽物とスリ替えられていて…。

球状の家が集まる『球状住宅団星』駅についた途端、大酋長にメーテルがさらわれてしまう。ここの宙域の家主である大酋長に逆らう者などいないのだ。助けに向かう途中、鉄郎は自分を大人にしたような星野鉄五郎という人物に出会う。

大酋長宅で鉄郎が見たものは、何らかの秘密を握られ、いいなりになるメーテルの姿。助けようとするが、宇宙に放り出されそうになる。一方、鉄五郎がかつてさらわれた恋人の死を知って怒り、大酋長の城に爆弾を仕掛ける。爆発までの5分の間に、捕らえられているメーテルを救い出さなければ!

『思い出の顔』駅の手前で、フィメールという乗客の女性が、列車妨害をし、999号は軌道を外れ事故を起こす。だが、どうやらフィメールは車掌の青春の頃の知り合いらしい。わざと車掌を試すような仕打ちのあげく、メーテルを平手打ちするフィメール。怒った車掌はフィメールから妨害するための重力装置を取り上げ…。

嵐のやまない星で、鉄郎はパスを奪われる。犯人かと疑ったキラという少年は、知らないと言い張る。翌日、途方にくれる鉄郎の前に現れるキラ。犯人からパスを取り返すためにと、鉄郎と999号に乗り込むが、そこには涙ながらに息子の非を詫びたはずの、キラの父親の姿が…。

『枯木の山』駅で、プライダーという青年が、恋人のアリスが稼いだお金で、歌で成功するため乗車してきた。鉄郎は、恋人に済まないという気持ちも見せず、歌ばかり歌っている彼に腹を立てるが、言い争いの中で、自分もメーテルにパスをもらっていることを思い出す。その時999は、ワルキューレという恐ろしい母娘に捕捉され…。

ワルキューレの母船に連れ去られた鉄郎たちは、ワルキューレ母船からの脱出を試みるが、プライダーが鉄郎をかばって、ワルキューレに刺されてしまう!! 娘を人間に殺された怒りから他人の命を奪ってきたワルキューレは、かばい合う4人の姿に…。

古戦場に降り立った鉄郎とナンミ、メーテル。そこは生体反応を感知して活動する完全自動化された戦車群の放置された場所だった。ナンミが戦車に撃たれた後、メーテルが突然銃口を鉄郎に向ける。この危機を生き延びるためにメーテルがとった手段とは!?

戦争を観光資源とする星で、999は停車し、乗客たちは、本物の戦闘を前に食事をする。食事をしていた鉄郎は目の前で兵士の死を目撃するが、その場にいた兵士・ゼーダに戦闘を喜ぶ客と思われ、命を狙われる。銃を突きつけられ999の外に出た鉄郎は、誤解を解くため彼と行動を共にして…。

ゼーダは、女兵士サンタナの勧めで反乱軍に加わり、自分たちを戦わせて見世物にしている総統に対して戦闘を起こす。だが、裏切りものブルダスの密告により作戦は敵に知られていた。鉄郎はそれをゼーダに告げるが、政府軍の待ち伏せを受け…。

勤勉な人たちが住む星を訪れた鉄郎たち。貧しいながらも、活気にあふれた星。泊まった宿の夫婦も働き者。気持ちのいい歓待を受ける。だが、二人は、突発性の台風によってパスと荷物をなくしてしまう。鉄郎は、宿の主人達を疑ったりもするが…。

音を吸収しないトンネルを操るイローゼという女性に999号が破壊されかける。999を破壊されたくなければ一緒に来るように脅され、鉄郎は彼女についていくが、彼女は、他人が困るのを見て喜ぶように作られたアンドロイド。次々とたちの悪いいたずらを仕掛け、999さえ破壊しようとするイローゼに激怒して、ついに…。

999の路線に、突如現れた不定形の惑星ほどもある巨大生命体。意志はあるが自力では動けない様子の星にめり込み、999は脱出することもできず、沈んでいく。999を救うために、鉄道警備局が惑星を破壊しようと、震動波を発射することを決定。そんな中、透明な体をした女性が宇宙船で飛び込んできて…。

透明な体の女性、アルテミスは、実は不定形惑星の娘で、星を離れ、機械の体を手に入れ、きままに暮らそうとしたのだ。だが、借金を返すために、過酷な労働を強いられていた。最期に、母の中で眠るために帰ってきたのだ。鉄郎は彼女の死に涙を流し…。

メーテルが、999のパスを持つ、鉄郎そっくりの少年、砂山学を間違えてホテルに連れてきてしまう。砂山学も999で旅をしようと兄と共に必死でお金を貯めてパスを手に入れたのだ。学の兄は、そのため命すら落としてしまった。ところがそのパスはニセモノで…。

人型の昆虫インセクターの支配する星で、メーテルと鉄郎はインセクターにさらわれ、子供達のエサとして茹でられるが、環境のせいか、お湯の温度が上がらず、殺されずに住む。だが、今度はインセクターは999を繭で包んでしまう。999と乗客をエサにしながら子供達を食料のある星に送り出すつもりらしい。

卵から生まれたインセクターの赤ん坊を、鉄郎は銃で撃つことができない。赤ん坊をのせたまま、宇宙に発進する999。座席や床を手当たり次第食い散らかす赤ん坊たちのすごい食欲に、危機を迎えるかと思われたのだが…。

『恐竜の星』で、友達になったチビという恐竜に、999に乗せて欲しいと頼まれる鉄郎。小柄とはいえ恐竜サイズの乗車は不可能。困っている鉄郎が、今度は、よその星から来たものを快く思わない有尾人に襲われ、捕まってしまう。

自分の頼みが、鉄郎を困らせていることを知ったチビは、恋人のレーデに伝言を頼む。チビのかわりに、鉄郎たちを有尾人の手から助け、伝言を伝えるレーデ。｢友達だと思ったのに水くさい｣と、チビに会えないことに不満をいう鉄郎に、チビは再び会うことを決める。

幽霊が出ると噂の星で、鉄郎は水の幽霊に出会う。やよいという名のその幽霊に言われるままに、鉄郎が木の根元を掘り起こすと、何やら包まれた荷物が。メーテルが鉄郎のことを心配し、幽霊のやよいを追い払ってしまうが、包みの中にあったのは…。

すべてがオートマチック化された快適な星『なまけものの鏡』で、人間はすることがなく、家も破壊するほど肥満しきっていた。サボリナという女性が、このままこの星にいたら駄目だと考え、999に乗りたいと鉄郎に頼むのだが、銀河鉄道の規則では、パスがない限り乗せることができない…。

昔の地球と似ているが、999の存在を知らされていない星『明日の星』で、鉄郎たちは999に乗り込んで宇宙を旅することを夢見る少年、太郎にパスを盗まれる。鉄郎たちは、住むところを探すうちに、安い下宿を見つけ、漫画家志望の男・足立太と知り合う。

食べ物にも困って、働きはじめる鉄郎。だが、パスの再発行は認められず、パスを取り返さなければ、999で旅をすることができない。パスを取り戻そうと駅で張り込む鉄郎たち。そこに、999に乗り込むべきかどうか決心がつかないままの太郎がやってきた…。

｢完全睡眠法｣によって、夜に外出することを禁じられた街『夜のない街』。そこで鉄郎は、心優しい怪獣ヘローンを盗撮しようとした男たちの騒動に巻き込まれ、警察に追われることに。追い詰められ、999にも乗り遅れかける鉄郎の前に、再びヘローンが現れ…。

暗闇に包まれた星『ヤミヤミ』で、鉄郎は人工太陽を打ち上げようとしている、レランという娘を殺して欲しいと頼まれる。人工太陽が上がり、闇が闇でなくなれば、何が起こるか分からないと。だが、レランは、メーテルを拉致して人工太陽を打ち上げる計画を実行に移してしまい…!

大きな音をたてるのは犯罪になる星『沈黙の聖地』で、鉄郎はメーテルに止められながらも999を出てしまう。大声を出して捕まり、訳も分からず処刑されそうになり、シルビアという女性に救われる。彼女もまた、夫を処刑された過去を持っていた。だが、鉄郎は追っ手に再び捕まり…。

殆ど全ての食料を、貢物として女王に捧げてしまうため、食糧不足にあえぐ星『魔女の竪琴』で、知り合ったニコライという少年は、わずかな食料のために殺されてしまう。怒った鉄郎が、女王への貢物をやめさせようと、メーテルと共に女王の島に向かう。だが、そこで見た意外な真実とは…。

住民が全て機械化人間で、不老不死のため、『死』という意識が薄く、誰彼かまわず無理矢理葬式をあげて悲しい雰囲気を楽しむことが習慣となった星『葬送惑星』。鉄郎とメーテルはいきなり襲われ、生きたまま埋葬されてしまうが、マーチルという女性に助けられる。星のいきさつを教えてくれたマーチルも葬式のいけにえにされ…。

周りの迷惑を顧みず、修行のために鐘を鳴らし続ける、宇宙僧ダイルーズ。その共鳴作用のために、999は脱線。鉄郎の虫歯もボロボロに。そのため、緊急医療小惑星に臨時停車するが、そこで二人は、大怪我をし、生きることに失望した少年・ミカエルと出会う。そこで、どちらが彼を立ち直らせるかを競うことに。

惑星『好奇心』は、好奇心から、人間を捕らえては、体の中をのぞこうとしていた。999も強制着陸させられ、メーテルを裸にさせた上に、メーテルの体を切り裂くよう車掌を脅迫する。だが、逆に鉄郎にナイフで地面を切り裂かれると…。

999の機関車C62が、客車を置き去りにして走り去ってしまう。それは鉄郎に課せられた｢時間を食べるテスト｣らしいのだが、鉄郎は、平気な顔で車掌やメーテルと楽しく過ごしていた。そんな999に、大金を強奪してきた列車強盗が乗り込んでいて…。

美しい花が咲き乱れる『花の都』で、住民は、すべて、特殊な防護服を着て暮らしている。星中に咲く花が、猛毒の花粉を撒き散らしているのだ。住民を毒の花粉から守るためには、死刑覚悟で誰かが花を焼き払わなければならないのだという…。

草も木もない『賽の河原』で、鉄郎たちは、過酷な環境に耐えながら土地を耕す権兵衛、星を見捨てようとする息子の与作と出会う。作物が実るまで不屈の精神で畑を耕す権兵衛だが、畑を荒らす怪鳥の襲撃を受ける。彼を守ろうと、与作と鉄郎は怪鳥に挑み…。

『遊星キリマンジャロ』。そこは、三重連の太陽が照らす、雪に包まれた世界。そこで、鉄郎たちは紙の様に平べったい生命体、ゴースト・ホッパーに拉致される。科学力を自慢する彼らの実験動物にされそうになるが…。

鉄郎たちは、牢からの脱出に成功し、ゴーストホッパーの、聖なる女王と出会う。彼らは科学力を過信して、傲慢にふるまい。今の姿になったのだという。999の軌道を元に戻すことに協力する女王。彼女は、言うことをきかない部下達に対し反乱を起こすことを決めたのだ。

全住民が物乞いの星を発車した999だが、物乞いをやめたイカリとナサケという夫婦が乗り込んでいた。物乞いの生活にすっかり嫌気がさし、自分達の力で生きるべく、他の星に移ろうとしているのだ。イカリたちは、強盗として鉄郎たちから、お金と服を奪うが…。

｢要求に応じなければ、列車を爆破する! ｣…謎の惑星からの通信で、着陸を余儀なくされた999。そこはほとんどが海面に覆われた海洋惑星で、999を着陸させたのは、この惑星に移住して来た水棲文明人の大統領ウォータープレス。彼らは星の海を汚染しつくし、星の先住民族シャイアンフィッシュとも争いを続け…。

決戦を決意した酋長ナバロは、999で惑星を脱出した宿敵ウォータープレスたちを旧式の宇宙船で追撃しようとする。一方、999から発信された救援信号でトレインジャックに気付いた管理局は、救援用の装甲車両を派遣した。しかし鉄郎たち人質がいては手も足も出せず…。

次の停車駅は『雨が池』、停車時間は64時間23分。永遠に雨が降り続く街に下車した鉄郎とメーテルは、ホテルにチェックイン。だが、999に同乗していた他の客たちが騒ぎを起こしていた。お遍路の男が夜中に経を唱え、999の他の乗客たちに迷惑を掛けたのである。｢この星には魂を食らう魔女がいる。だから不吉なことにならないよう祈っていた｣…男はそう語り、メーテルもその魔女の噂を聞いたことがあるという…。

宇宙で一番美しい存在として、永遠に美しくあり続けるために命の火を呑む…そう鉄郎に告げたクーフレームは、メーテルの命の火を望んでいた。彼女の下部は、旅館の老婆とアークという若い女性。2人はクーフレームに命じられるままメーテルの命の火を取り出そうとする。このまま命の火を呑まれてしまえば、完全に死んでしまう…そこで鉄郎は、メーテルの命の火を奪い返すのだが…。

惑星｢ヘビーメルダー｣。ここを通過すれば、地球の管理局からアンドロメダの管理局に権限が移るという。到着直前、鉄郎たちは、客車に乗り合わせたマントの男と出会う。顔は良く見えないが、彼は、宇宙に4丁しかないと言われる戦士の銃｢コスモガン｣のひとつを所持していた…。駅に到着するなり、メーテルは｢用事があるから｣と言い残し姿を消してしまった。その様子に不吉なものを感じた鉄郎は、メーテルを探してとある酒場を訪れるが…。

｢メーテルは時間城の海賊と決闘をするために時間城に向かった｣…鉄郎はそうレリューズに教えられた。しかし時間城の場所を教えてもらうために向かった酒場では、時間城の支配者キャプテン・ハーロックを恐れて誰もまともに取り合おうとしない。だが、鉄郎を擁護したのは、列車で出会ったマントの男だった。相変わらずフードで顔を隠した彼に励まされた鉄郎は、自動自転車を借りて時間城を目指す・・・ハーロックと決着を着けようと、単身時間城に乗り込んだメーテルを救うために!

過去の時間に落とされた鉄郎。抵抗空しく、鉄郎の母は過去と同じように惨殺された。｢時間の流れは何があっても変わらない｣ことを再認識した鉄郎は、自由に時間を操るレリューズの導きで、ようやく通常の時間の流れへと戻る。同じ頃、時間城の中で偽ハーロックと対決していたメーテルは、彼がして来た非道を暴露する。かつてはメーテル同様、宇宙に平和を取り戻す戦士として戦っていた偽ハーロック。しかしメーテルたちを裏切って支配者になる道を選び、常にメーテルたちの革命の邪魔をしてきた…。

次の停車駅『蝶の夢』。そこは蝶の羽を持つ優雅な人々と、彼らが｢下賎な者｣と蔑む羽を持たない人々が同居するところだった。蝶の羽を持つ人々は、寒い風が吹く季節に寿命を終える短命の民族。そのため短い生涯を楽しもうと、毎日をおもしろおかしく暮らすことが決まりになっていた。しかしクレアという女性だけは、｢短いからこそ別の世界を見て見聞を広げたい｣と、出入りを禁じられていた森に足を踏み入れ、羽を持たない貧しい青年・リフと出会う。

最終戦争まっ最中の『第一惑星ザバ』と『第四惑星マヤ』。その近隣惑星『第五惑星』に停車するはずの999は、第五惑星爆発の知らせを受けて『第三惑星』への緊急停車を余儀なくされる。下車した鉄郎とメーテルは、謎の猿人に襲撃されパスを奪われてしまった。星を探索するうちに、第一惑星ザバから来た青年ゼスと出会う。彼は恋人と二人、消滅するザバからこの星に送り込まれた。人々が謎の逆進化を遂げてしまうこの第三惑星だが、なんとか逆進化を阻止する方法を考え、新たなザバを発展させるのが目的なのだ。

鉄郎が999の窓外に発見したメッセージボトル。それは惑星『アルカディア』で冒険中の探検家スタンレーのものだった。伝説の巨象ホノウを追っていたというスタンレー一行は、その手紙によると非常に困難な状況にあるらしい。999は鉄郎の提案でアルカディアに臨時停車した。そして一行が残した手がかりを元に、ついに妻のメルーサ、助手のナール、スタンレー本人を発見する。しかし救援を喜ぶメルーサやナールとは反対に、スタンレーは手紙があくまで記録にすぎないことを告げ、頑固に冒険の続行を主張する。

停車時間38時間14分の幻影惑星『つかの間の恋』。そこでメーテルを見失った鉄郎は、路上でポエムを売る女性・ナヤと出逢った。彼女はその場所から伺えるアパートの一室、そこに住む画家志望の青年・レステルが気になるようで…。一方、レステルは、絵のモデルになってくれた美女・フェラスに夢中。しかし当のフェラスは、彼女が働くカフェの常連・金持ちの青年ビーナが本命のようで…。

次の停車駅は『親知らずの星』、実はこの惑星では若者たちの家出が多く、停車駅付近には子供の帰りを待ちわびる親たちが、常に押しかけていたのだ。鉄郎たちが宿泊した旅館でも息子が家出していた。帰りを待ち続けた父親はついに精神状態のバランスを崩してしまい、容姿がまったく異なる鉄郎を息子のテツオだと思い込み大歓迎してしまう。だが、星には、殺人を犯して追われてきた本当のテツオが逃げ帰っていて…。

『神の造りたまいし星』は、常に軍事演習をしている惑星。スパイや密航者など乗客のチェックも厳しい軍事国家である。海底都市を築いて逃れていたスラロイド族と、彼らを軽蔑するブリッテン族が対立関係にあるのだ。スラロイド族の女性・エルザと恋人関係にあったブリッテン族のナスカは、彼女の帰りを心待ちにしていたのだが…。

『運命の分れ星』では、今まさに消滅しようとしている惑星から逃れた人々が、原始時代さながらの生活を送っていた。腕力で動物を狩猟し、剥いだ毛皮をまとうという、あの石器時代である。手先の器用な少年・ヤクもまたそんな『これからの人間』のひとりだった。腕力がないため、弓矢で獲物を狩猟しようとするヤク。そんな彼と出逢った鉄郎は、｢惑星消滅より、これからの生活が問題だ｣…と、いかに狩猟が大変かを教えられる。

『縛り首の星』。そこはまるで西部劇に登場するような荒野の町で、鉄郎はさっそくトラブルに首を突っ込む。この街では、採掘された金を巡って｢ホワイト｣｢ブラック｣の一味が対立していた。そのどちらかが犯人であろうと疑心暗鬼に駆られる中、孤高のガンマン・ウエスターはホワイトに、鉄郎はブラックの側に誘われて用心棒にされてしまう。一連の事件が、実は共倒れを狙って仕掛けられた、市長と保安官の罠だとも気付かず…。

アンドロメダの入り口にあたる『惑星スノーインカ』。鉄郎は、メーテルから｢目を合わせただけで命を奪ってしまう｣という雪女の噂話を聞かされる。下車するなりメーテルが鉄郎を案内したのは、アンドロメダで一番の名人のいるラーメン屋だった。夜中に一人でもう一度ラーメンを食べにきた鉄郎。彼とツールが話し込んでいるところに現れた客はなんと噂の雪女だった!

鉄郎を探していたメーテルは、機械の身体の押し売り・スノーロックという小男と出逢った。同じ頃、鉄郎は雪女に、｢見たら死ぬ｣という噂話がブローカーの小男が流したデマであることを教えられていた。機械の身体をタダで提供してしまう雪女への対抗手段なのだ。だが、暖かいラーメンを食べたいがために鉄郎を機械化し、その生身を奪おうとする雪女。鉄郎は雪女でも食べられる、心がこもった暖かいラーメンを作ることでどうにか思いとどまってもらおうとするのだが…。

『虹の帯の星』ここは臆病な知事による核戦争が原因で、人々が海底での生活を余儀なくされたところであり、実はその都市も崩壊しようとしていた。鉄郎が高慢な支配人のいるホテルで知り合い、世話になった従業員の正は、偶然移住用のパスを手にいれる。彼は同僚の久美子と共に脱出しようと考えたのだが、久美子はそれを利用し裏切ってしまう…。

『昆虫惑星』は最近、謎の殺人事件が多発している注意すべきところだ。下車した鉄郎とメーテルはサラリーマンの殺害現場に遭遇する。昆虫に同情し、味方する女性・螢子がどうやら事件のカギを握っているらしい。彼女は鉄郎に思わぬ提案をした。｢私に力を貸して、この惑星の昆虫を守るために昆虫人間になって｣…と。そんな鉄郎の前に、小人のような昆虫人間たちが姿を現す。

機関車のコンピューターが異常を感じ取った。どうやら、何者かに空間軌道をねじ曲げられているらしい。それが妨害工作であることを知らされた車掌は、さらに悪名高い『ヤーヤボールの小さな世界』が次の停車駅であることを機関車から告げられる。『ヤーヤボールの小さな世界』は、地球をそのままミニチュア化したところで、全てヤーヤボールの虚栄心を満たすためだけに作られたもの。そこでメーテルと共にホテルにチェックインした鉄郎は、ヤーヤボールから晩餐の招待を受けるが…。

鉄郎の旅の理由を聞いたことで、ヤーヤボールは改めて自分にはない鉄郎の｢強さ｣を実感した。そして自分より優れていることを理由に殺そうと企む。一方、かつて事故で死んだはずのヤーヤボールの母が生きていることに納得いかないメーテルは、鉄郎に屋敷の中を探るよう頼んだ。陰からヤーヤボールに命令をする彼女には、どうやら秘密がありそうなのだ。

『クイマ』は、強制的な機械化を推し進めるところ。｢食事なら銀河鉄道指定のところに｣という車掌の忠告を受けてホテルにチェックインする。この惑星には、｢キャッツ・ロイド｣と呼ばれる機械化された猫と、｢フライング・クロ｣と呼ばれる空飛ぶ生身の猫一家がポリスを騒がせていた。そして、その両方の訪問を受けた鉄郎とメーテルは、猫たちの動きを追っていたポリスにより｢反逆者｣として逮捕されてしまう。

鉄郎とメーテルは、キャッツ・ロイドを追った先でネコアという女性と出逢った。彼女は｢ミャウ｣というキャッツ・ロイドの主人で、ポリスから身を隠しているという。そして鉄郎に、ポリスがこの惑星の人々にした非道を涙ながらに訴えた。強引な機械化を推し進めるポリスは、かつて寿司屋やレストランを利用して住民たちを逮捕し、次々と機械化させた。ネコアもミャウもその犠牲者で、生身の人間を救うために、生身を嗅ぎ分けるフライング・クロから人間を遠ざけていたのである。ネコアは、ミャウたちキャッツ・ロイドに反乱を起こさせるのだが…。

停車駅『忘れられた者の星』その星は、何とこれから消滅する惑星だった。容赦なく照りつける太陽に荒廃した都市。人々は惑星から脱出するための準備に追われ、脱出資格を得るための申請書を持って役人へと押し寄せている。しかし作家のモリだけは｢惑星の歴史を書きとめるんだ｣と、脱出を二の次にして執筆を続けていた。鉄郎はモリと会って脱出を強く勧めるのだが…。

『底なし都市』は、ビルが地上と地下に極限まで伸びたところ。そこでホテルにチェックインした鉄郎とメーテル。だが、ホテルのエレベーターは何故か｢使わない方がいい｣らしい。それでもキザルーナに呼び出されたメーテルを心配した鉄郎は、彼女を探してエレベーターに乗ってしまう。だが、それは異空間に行き来するための｢四次元エレベーター｣だった。鉄郎がそこで見た光景…それは何とメーテルとキザルーナの結婚式だった!

｢次の停車駅はルーズゾーン~、停車時間はおおむね12時間~｣…999は車掌すら怠惰な気分にさせる『ルーズゾーン』へと突入した。同様にルーズな気分に蝕まれた鉄郎は、999の車外へと投げ出されてしまう。車両の外で必死にしがみついていた鉄郎は、メーテルや車掌の捜索の甲斐もなく、ついに振り落とされてしまった。そして落下したのは、ゴミだらけの異空間トンネル。そこで巨大なゴミ怪物に追いかけられた鉄郎は、そのまま惑星ルーズゾーンに通じる異空間を転がり落ちていく。

999は『夢追い星』に到着した。そこは徹底した合理主義がなされている惑星で、職務に忠実ではない者は即刻処刑されるという・・・。そのため政府に職務を任命されると、就きたい職業に就けない。管制官の青年アロンは、職務中も書類に落書きをしてしまうほどのマンガ好き。もともとマンガ家志望だったのだが、政府に任命されて夢を諦めたはずだった。しかし未だにその夢を捨てきれず…。

停車駅『聖女王の反乱星』は｢ミツバチ族｣｢スズメバチ族｣｢ジガバチ族｣が共存しているのだが、複数の女王を許さない習性のせいでミツバチ族とスズメバチ族が常に対立関係にあった。市街地でも突然始まるいさかいに、ジガバチ族の青年・ダムは辟易していた。手作りカメラでその愚かな行為を記録していた彼は、出逢った鉄郎とメーテルに、内乱の歴史と、近づく戦争のことを吐き捨てるように語る。

999は『アリババ』で突然の攻撃を受け、停車駅から遠く離れた砂漠の中心に不時着。鉄郎とメーテルは街に向かうため、車掌は駅で管理局に連絡するために、砂漠越えを余儀なくされる。このアリババという星は、盗賊が多くて有名な場所だった。そのため、鉄郎たちは街に到着する前に盗賊たちの捕虜にされてしまう。服を脱ぐよう指示された一同は、姿を消してしまった車掌を除き、鉄郎とメーテルが盗賊の首領・アリババの根城に連行されてしまう…。

アリババが差し向けた刺客により、鉄郎は怪鳥ロックに襲われ、999に戻ったメーテルは謎の女性に襲撃されてしまった。しかもメーテルを追ってきた盗賊たちと謎の女性の間で争奪戦が始まってしまう。盗賊たちとの争奪戦に敗れ、メーテルを奪われたのは｢本家アリババ｣だった。彼女こそ鉄郎たちが会った｢偽アリババ｣にその地位を追われた、この星の最強の盗賊頭だったのである。自分を助けてくれた鉄郎と車掌にそのことを語った本家アリババは、偽アリババを倒そうと鉄郎と手を組むが…。

停車駅『伝説』、そこで下車した鉄郎は、道端で放心する人々を目撃する。メーテルによると彼らは機械化人間で、すっかり生きる活力を失っているという…。鉄郎は、ホテルで眠りかけたところを、少年メームと少女サキに起こされる。2人は支配者・機械城主と戦うか処刑されるかを選ぶように鉄郎に強要した。しかし鉄郎は戦うことを拒否し、危うく処刑されかかる。寸前で機械城主に助けられた鉄郎は、今度は彼からこの惑星を機械人間だけの惑星にする計画を明かされるが…。

｢私も999に乗ってみたいなぁ…｣…辺境宙域で漂うように存在する実体のない兄妹。その妹・クロサリスの言葉を哀れに想った兄・アロンは、自らを機械化し、惑星『ステーションNo.13』となることで999を停車させようとした。停車駅ではないはずのステーションNo.13に引き寄せられる999。機関車の指示でその駅への停車を了解した車掌だが、その惑星については車掌はもちろん、メーテルさえ何も知らない。異変を感じた機関車は、到着するなりバックの指示を出すのだが…。

『キリマンジャロの騎士の星』は、騎士道精神に則り、2つの国が正々堂々と戦争を続けるところである。そこで鉄郎は複葉機同士のドックファイトを目撃。隊列の中に、空中戦をサボる戦闘機を発見する。サボりの常習犯の名はイザカ。他の軍人のような名家の出ではなく、ただ｢鳥のように空を飛びたい｣と願う平民の青年だった。だが、彼の弟分のキクオが、敵機の攻撃に晒されて殺されてしまう。停戦記念の祝賀会の最中、犠牲になった者のことも考えず浮かれている周囲の人間に、イザカの怒りが爆発して…。

擬似戦争ゲームに興じる機械化人間のメインとサブ。彼らは惑星に残るたった2人の住人としてマザーコンピュータJrに徹底管理されていた。しかし擬似戦争ゲームに飽きた2人は、999を利用し惑星から抜け出そうと考える。2人はまず、マザーコンピュータJrの監視を誤魔化すための身代わりとして、鉄郎とメーテルを自分達の元に縮小転送してしまった!

運行スケジュールの大幅な遅れを取り戻すために999が発動したワープ。しかしワープ空間には時間軸が異なるもうひとつの999が並走しており、現在の鉄郎たちの999と接触事故を起こしてしまう! もうひとつの999には、過去…あるいは未来のメーテルと車掌、そして鉄郎ではない別の少年・レドリルが乗っていた…。同じ戦士の銃を持つレドリル。鉄郎は彼に親近感を覚えるが、そこに、遊星の接近という新たな危機が迫って…!

ワープ空間で時間軸の違うもうひとつの999と遭遇した鉄郎たち。彼らは2人のメーテルが遭難した遊星『ファントム』に降り立ち、そこで謎の生命体と遭遇した。彼らは機械化人間に過激な敵意を抱いていたのだが、鉄郎たちが自分たちと同じ生身の存在であると知ると、あっさり解放する。だが、車掌が別の生命体に人質にされてしまった! 彼らの要求は999でファントムを脱出すること。実は彼らはこの遊星の機械化人間で、生身の人々に迫害されていたのである。

『惑星こうもり』は、終着駅『プロメシューム』のひとつ手前の駅。そのため旅人は、本当に機械人間になるのか、それとも生身でいるのか、ここで色々と思い悩むのである。鉄郎もまた例外ではなかった。鉄郎とメーテルは、そこでアニメーターを志す少年・マサイと出逢った。旅行者の似顔絵を描くことでアニメ作りの資金を貯めようとしていたマサイも、病弱な自分を克服するために機械化を望んでいたのである。だが、鉄郎は彼にパスを盗られ…。

ついに鉄郎は終着駅『プロメシューム』に到着した。しかし機械化人間になるか、生身のままでいるかの判断が未だにできないでいる。鉄郎が結論を下すまでに与えられた時間は24時間。だがその間に鉄郎は、永遠の命に悲観して自殺を行なった機械化人間から、メーテルの正体がプロメシュームの娘であることを知らされていた。そして案内役のミライに自分が機械帝国の尖兵に選ばれたことを教えられ、メーテルに詰め寄ろうとするが…!?

機械の身体を拒絶した鉄郎は、プロメシュームによって999もろともブラックホールに葬られようとしていた。そしてメーテルもまた、父・バンに協力したせいで反逆者の烙印を押されて投獄されてしまう。脱獄し、999の窮地を救うメーテル。メーテルと合流した鉄郎は、父のペンダントに仕込まれたエネルギーカプセルがプロメシュームを滅ぼす手段だと聞かされ…!!